Ранее наш рассказ относился к макроколониям
диатомей, живущим в тропиках, а что можно
сказать о видах, обитающих в высоких широтах
Арктики, большая часть которой почти круглый год
покрыта дрейфующими льдами. Лед пропускает вниз
очень мало света, а его и так не много высоких
широтах, к тому же в Арктике сравнительно низкие
концентрации биогенов, включая и
кремний. Однако диатомеи приспособились к жизни
и в таких условиях. Свойства и роль льда в
жизненном цикле фитопланктона
сложны и многообразны (см.,например, [1]
и др. работы И.А.Мельникова). Мы будем говорить
только о нижней поверхности льда, где часто
концентрация водорослей намного выше, чем в
подледном 1м слое воды. Есть здесь и макроколонии
диатомей, обладающих положительной плавучестью -
это такие студенистые образования, напоминающие
по форме и размерам медуз (шар или овал с подобием
юбки диаметром от нескольких до 20см). Видовой
состав "шаров" довольно разнообразен, но
доминирующим видом являются пеннатные Fragilaria,
хотя много других, в том числе центрических
диатомей. На участках молодого гладкого льда
"шары" можно наблюдать и сверху через лед.
И.А.Мельников насчитывал их 20-30 штук на 50м2. Если
движение льдины медленное, то они оккупируют
лунки (полости и каверны) льда, но в в каком-то
количестве они видны и в слое воды. Очевидно, что
расположение в лунке наиболее выгодно для
колонии, так как с одной стороны обеспечивает
максимум освещенности, а с другой позволяет
извлекать биогены из протекающей мимо нее воды,
т.е. из гораздо большего объема, чем для колонии,
перемещающейся вместе с водой. При увеличении
скорости движения льдины, течение частично
вымывает их из лунок и количество их в воде
увеличивается. Уже из этих наблюдений следует,
что "шары" обладают положительной
плавучестью, но очень мало отличающейся от
нейтральной. Такая плавучесть является, видимо,
целесообразной, чтобы "шар" не врастал
быстро в лед (а в Арктике лед нарастает, в
основном, снизу, так как температура воды круглый
год отрицательная -1,4 - -1,6оС). Есть ли у
"шаров" регулировка плавучести или она
установилась нужной в процессе эволюции и за
счет чего осуществляется, пока неизвестно, так
как изучать эти вопросы in situ очень не просто.
Итак, макроколонии обладают плавучестью, хотя,
как говорилось выше, практически все одиночные
клетки фитопланктона, а тем более диатомовые,
тяжелее воды. Какие способы (даже не механизмы)
увеличения плавучести обсуждаются в литературе?
1) обмен ионами, 2) наработка легких веществ
(масел), 3) образование пузырьков. Остановимся на
них подробнее. 1) Этот способ основывается на
экспериментах на крупных диатомеях (размер
клеток порядка 1мм3), где была обнаружена связь
плавучести с ионным составом сока клетки, когда
"тяжелые" ионы - Ca, Mg, SO4, NO3 замещались на
"легкие" Na, К, Cl, NH4. Однако с физической точки
зрения этот довод не состоятелен, так как
концентрация "тяжелых ионов" в окружающей
среде (морской воде) сравнительно мала, поэтому
даже полное их удаление при сохранении общей
ионной концентрации, влияющей на осмотическое
давление, даст очень малый эффект на плавучесть.
2) Хотя наличие капелек масла в клетках диатомей
известно, но для регуляции плавучести они вряд ли
используются. Жиры обычно являются запасом
энергии на "черный день" , т.е. они
синтезируются при фотосинтезе
наверху и потребляются без фотосинтеза внизу, а
регуляции плавучести должно было бы быть
наоборот. 3) Что пузырьки используются диатомеей
Т. было показано выше. Но насколько этот механизм
может быть универсальным? Образование газовых
пузырьков ранее не рассматривалось, видимо,
потому, что количество кислорода, генерируемое
одной клеткой, соответствует пузырьку столь
малого радиуса, что он будет раздавливаться
поверхностным натяжением (растворяться) быстрее,
чем нарастать. Ситуация меняется, когда
объединяется большое число клеток. Например, в
Северном море наблюдались хлопья (агрегаты)
морского снега, куда попадало много клеток
фитопланктона. На свету при определенных
условиях (в частности, высокой концентрации
кислорода в воде) в них образовывались
микроскопические пузырьки газа и они начинали
всплывать. На поверхности волны сбивали
пузырьки, и хлопья начинали тонуть. Но по мере
опускания на них снова образовывались пузырьки и
цикл повторялся, и так иногда до 10 дней подряд.
Таким образом, пузырьки могут выполнять роль
подводного лифта для макроскопических скоплений
не только одноклеточных водорослей Т. Можно
предположить, что они работают и в матах R.
Пузырьки по сравнению с водой имеют нулевую
плотноть и, поэтому даже при малых собственных
размерах значительно увеличивают плавучесть
матов. Однако есть сложности их использования:
зависимость размеров от глубины (каждые 10м
дополнительное давление 1атм) и отутствие
фотосинтеза ночью и на больших глубинах. Тем не
менее на примере Т. можно говорить, что
пузырьковый транспорт работает по крайней мере
до 50-60м. В Средиземном море эти колонии
наблюдались именно на такой глубине и были в
хорошем физиологическом состоянии, о чем говорит
высокое содержание в них хлорофилла
и то, что колонии располагались очень плотным и
узким слоем (2-3м толщины).
далее>>
|
