 |
| Рис. 1.1. Изменение структуры биосообщества при
массовом вымирании[по E. Kauffman, 1994] |
 |
| Рис. 1.2. Изменения таксономического
разнообразия морской биоты на уровне семейств в
фанерозое. |
Наибольший интерес при изучении
биотических кризисов должны представлять МВ,
лежащие в основе этих событий. Массовое вымирание -
это одновременное в глобальном масштабе
исчезновение многих таксонов высокого
ранга, принадлежащих различным группам
организмов, и резкое сокращение разнообразия
тех, которые полностью не исчезают. Ведущая роль
МВ подчеркивается еще и тем, что только через их
структуру и динамику можно реконструировать
причины и характер вызывающих их событий. Вымирание таксонов -
это непрерывный процесс, идущий с более или менее
постоянной скоростью; в палеонтологической
летописи МВ фиксируются по резкому росту уровня
вымирания (количество вымирающих таксонов,
выраженное в процентах от общего числа
существовавших в течение данного времени). Амплитуда МВ может быть
определена с помощью определения интенсивности
вымирания - то есть отношения уровня вымирания на
критическом рубеже к фоновому уровню вымирания.
Модель изменения состава биотического
сообщества при массовом вымирании была
предложена Э.Кауффманом [Kauffman, 1994].
В ней выделено несколько групп таксонов,
отличающихся по своей тактике по отношению к
кризисной ситуации. В зависимости от
преобладания определенных групп выделяются
этапы в структуре глобального биотического
кризиса: интервал, соттветствующий последней
фазе МВ, верхняя граница которого совпадает с
концом МВ; интервал
"переживания", то есть существования
выживших форм, отвечает времени, когда биота еще
не оправилась от постигшего ее стресса; интервал
восстановления или "регенерации", соответствующий
началу нового этапа в жизни биоты. Особая роль в
структуре массового вымирания принадлежит
"переживающим" и "лазерным"
таксонам, дающим в последствии начало новому
эволюционному этапу (рис.1.1).
Биотические кризисы и сопровождавшие
их МВ значительно различались по масштабам.
Среди них отчетливо выделяются четыре-пять
наиболее крупных событий - "великие массовые
вымирания" и около пятнадцати событий
значительно меньшей амплитуды и
продолжительности. Это так называемые "малые вымирания".
Всего же можно насчитать до 29 событий МВ.
В периоды великих МВ происходят крайне
резкие изменения в структуре биоты самых разных
уровней. Малые МВ являются значительно менее
масштабными (рис. 1.2, 1.3). Предполагается, что первыми
зафиксированными событиями такого типа были
вымирания вендского периода [Sokolov, Fedonkin, 1986; Vidal, Knoll, 1982].
На рубеже рифея и венда отмечается резкое
обеднение фитопланктона, что было
связано с влиянием одного из величайших в
истории Земли оледенений. После оледенения
появились разнообразные крупные многоклеточные,
которые очень быстро распространились
практически глобально, но просуществовали
недолго и почти полностью вымерли в начале
второй половины вендского периода. Однако
имеющихся данных об органическом мире докембрия
совершенно недостаточно для адекватного
описания событий этого МВ. К великим
МВ, которые однозначно признаются всеми
исследователями, можно отнести следующие четыре:
ордовикско-силурийское, пермско-триасовое,
триасовое-юрское и мел-палеогеновое.
 |
| Рис. 1.3. Уровень вымирания (сплошная линия) и
появления (пунктир) 1069 семейств морских,
пресноводных и наземных организмов. |
Периодичность
МВ принадлежит к числу наиболее
дискуссионных вопросов, так как для
количественного анализа временных рядов
требуются точные исходные возрастные датировки,
которые иногда крайне трудно получить даже для
одной границы. Особенно активно эта проблема
стала дискутироваться после публикации статьи
Д.Раупа и Дж. Сепкоски [Raup, Sepkoski, 1984],
в которой постулировалось существование
отчетливо выраженной периодичности МВ в
мезо- кайнозое с интервалом около 26 млн.лет.
Различные исследователи тут же выступили с
критикой этого положения, опираясь на
неправильный методологический подход авторов
[см.подробно Алексеев, 1989, с.40]. В то
же время несмотря на противоречивые результаты
статистических исследований, имеются все
основания считать, что глобальные
биотические кризисы, частью которых являются
МВ, могли быть периодическими вне зависимости от
их природы, это вытекает из периодического
характера большинства земных и космических
процессов. Указанная американскими авторами
периодичность с интервалом близким к 30 млн.лет
существует, но в то же время не всегда
выдерживается. Так в течение фанерозоя
отмечаются периоды некоторого сгущения МВ,
например во второй половине девонского периода,
конце перми и конце триаса. Высказывалось также
мнение, что наряду с периодическими малыми МВ
отмечаются апериодические великие МВ [Алексеев, 1989б].
Отсутствие селективности также является
одной из характерных особенностей МВ, что
давно уже было отмечено, например, для
мел-палеогенового события. Это означает, что
вымирание в более или менее равной степени
проявляется среди организмов, ведущих различный
образ жизни и занимающих неодинаковое положение
в пищевой пирамиде: фито- и
зоопланктона, морского бентоса и нектона,
морских и наземных животных. Так, на рубеже мела и
палеогена интенсивность вымирания обитателей
суши и пресных вод, поверхностных слоев и толщи
вод морей и океанов, а также донных морских
животных была весьма сходной и во всяком случае
достоверно не различалась [Алексеев,
1989]. Вместе с тем, особенно чувствительными к
вымиранию оказались фито- и зоопланктонные
организмы с известковым скелетом, а также
хищники высоких пищевых уровней, как морские, так
и наземные и рептилии, питавшиеся свежей
растительностью.
Отчетливые различия отмечаются между
МВ в зависимости от того, какие группы испытали
наиболее резкие изменения. Так, пермско-
триасовое МВ в основном затронуло бентосные
организмы, а триасово-юрское - нектонные и
планктонные. Причины данных различий могут быть
весьма разнообразными, начиная с чисто внешних и
кончая внутренними, но они пока не расшифрованы.
По мнению Д. Яблонски [Jablonski, 1986], МВ
практически неизбирательны к жертвам. Тип
личиночного развития, широта ареала и богатство
видами (или другими таксонами более низкого
ранга) не оказывают существенного влияния на
выживание группы во время МВ, в
противоположность тому, как это имеет место в
течение периодов фонового вымирания. Д.Яблонски
не был первым, кто сформулировал этот вывод.
Приоритет принадлежит здесь Б.Л. Личкову, который
еще в 1945 г. писал: "Можно, конечно, с натяжкой
утверждать, что вымирание в конце волн - это и
есть отбор, но правильнее сказать, что это
явление особого типа и масштаба, отличающееся от
повседневно происходящего отбора" [Личков, 1945, с. 93-94].
Однако абсолютно неселективным МВ
может быть лишь в том случае, если в результате
вызвавшего его события погибнет вся биота, то
есть изменения среды будут превышать допустимые
пределы для существования жизни. Конечно, таких
событий в истории Земли не было. Речь идет о тех
особенностях организмов, о той разнице в степени
их приспособленности к среде, которые отвечают
обычному уровню различий, рассматриваемому,
например, в современной синтетической
теории эволюции. В этом смысле МВ
действительно неселективны, поскольку изменения
абиотических и биотических параметров
окружающей среды во время них были на несколько
порядков выше нормы. При этих условиях
преимущества одних организмов по сравнению с
другими не могут быть реализованы - их было
совершенно недостаточно для противостояния
сдвигам среды.
|
