Биостратиграфия нижнего и среднего карбона Южного Урала и юго-востока Русской платформы по фораминиферам

ГЛАВА 5. Основные эволюционные линии.

В главе рассмотрены филогенетические ветви фораминифер раннего и среднего карбона, содержащие зональные виды.

Эволюция фораминифер на рубеже девонского и каменноугольного периода всесторонне изучена О.А.Липиной (1948, 1960, 1963) и Е.А. Рейтлингер (1963, 1970).

На границе девона и карбона происходит вымирание подсемейства Quasiendothyrinae (семейство Loeblichiidae, отряд Endothyrida) и зарождение семейства Chernyshinellidae (отряд Tournayellida) от Septaglomospiranellinae. Из квазиэндотир в самые низы турне (гумеровский горизонт) проходит лишь примитивный подрод Q. (Eoendothyra) communis, из турнейелллид - Septaglomospiranella grozdilovae и др.; из эндотирид - Endothyra (Laxoendothyra) concavacamerata, E. (L.) imminuta. Для расчленения турнейского яруса важнейшее значение имеет эволюция семейства Chernyshinellidae (Липина, 1960, 1961, 1970; Вдовенко и др.,1989; Дуркина 1997). В неблагоприятное для развития чернышинеллид время (малевское) широкое распространение получили представители двухкамерных фораминифер более примитивного отряда Earlandiida. Одновременно с турнейеллидами в турнейском веке продолжается эволюция отряда Endothyrida.

В кизеловское время внутри семейства Loeblichiidae образуется ветвь Spinoendothyra (Inflatoendothyra) - S. (Spinoendothyra) (Липина, 1985), которая имеет существенное значение для расчленения верхнего турне; появляются переходные рода между подсемействами Tournayellinae и Forchiinae (Carbonella, Eoforschia), первые представители семейства Endothyranopsidae (Latiendothyranopsis, Paradainella), получившие дальнейшее развитие в косьвинское время. Одновременно происходит усиленное видообразование и широкое расселение представителей Loeblichiinae (Urbanella, Lysella, Dainella).

Особо важным событием является появление Eoparastaffella rotunda. Род Eoparastaffella дает начало развитию отряда Fusulinida и ветви Eoparastaffella (Eoparastaffellina) - Eoparastaffella (Eoparastaffella), которая имеет первостепенное значение для определения границы между турне и визе (рис. 6).

Как вспомогательные могут использоваться эволюционные линии Pseudolituotubella- Lituotubella и Lugtonia (=Reophax = Darjella) - Elevenella. Представители родов этих линий широко распространены также в Динантском бассейне Бельгии. Корни рода Pseudolituotubella лежат внутри семейства Chernyshinellidae. Его возможным предком может быть род Rectochernella Vachard, 1980. В процессе эволюции развивается клубкообразная часть, а также происходит наращение выпрямленной части раковины и развитие равномерных перегородок (род Pseudolituotubella). Далее эволюция идет в направлении увеличения общих размеров раковины, количества оборотов клубкообразной части и редукции псевдосепт (род Lituotubella).

В позднем визе наблюдается широкое расселение представителей отряда Endothyrida. Ведущее значение для расчленения верхневизейских отложений имеет подсемейство Endothyranopsinae (Раузер-Черноусова, 1948в; Рейтлингер, 1958), эволюционная линия Endothyranopsis compressa - E. crassa - E. sphaerica. Кроме того, эволюционируют Bradyinidae, Janischewskinidae, наблюдается широкое расселение видов, связанное с обширной трансгрессией. Параллельно с эндотироидами развивается линия фузулиноид (семейство Eostaffellidae) Eostaffella proikensis - E. ikensis - E. tenebrosa. Последняя использована в региональных схемах Русской платформы и Урала (Решение , 1990; Стратиграфические ..., 1993).

Для расчленения визейского яруса существенную роль играет также линия архедисцид, у которых в процессе эволюции развивается светлый волокнистый слой и редуцируется темный микрозернистый (Brenckle, Grelecki, 1993). С основания тульского горизонта появляются представители Paraarchaediscus koktujbensis (= Archaediscus krestovnikovi koktjubensis), имеющие отчетливый темный слой в стенке раковины. Представители рода Archaediscus появляются выше по разрезу, в верхней части тульского горизонта.

Расчленение серпуховского яруса основывается на филогенетических линиях Eostaffellina decurta - E. paraprotvae (Рейтлингер, 1963), Asteroarchaediscus rugosus - Neoarchaediscus postrugosus (Раузер-Черноусова и др., 1996). Janischewskina typica - J. delicata (Гибшман, 2003). Последний вид важен для определения нижней границы серпуховского яруса в мелководных фациях юго-востока Русской платформы совместно с Endothyranopsis planus. Линия архедисцид применима к тиховодным водорослевым и гониатитовым фациям. В линии Ast. rugosus - N. postrugosus происходит образование высокого эволютного оборота, вероятно, через промежуточную форму N. parvus regularis. Для расчленения биогермных фаций серпуховского яруса на восточном склоне Урала могут быть использованы линии Howchinia - Monotaxinoides и Vissariotaxis - Eolasiodiscus (Кулагина, 2001).

Расчленение башкирского яруса основано на эволюции семейств Eostaffellidae, Pseudostaffellidae и Profusulinellidae.

Эволюция фузулинид изучалась Д.М.Раузер-Черноусовой (1949), Е.А.Рейтлингер (1961, 1971), С.Е.Розовской (1975), М.Н.Соловьевой (1977), Дж. Гровсом (Groves, 1988; Groves et al., 1994), Масло и Вашаром (Maslo and Vachard, 1997), Е.И.Кулагиной и З.А.Синицыной (Kulagina and Sinitsyna, 2003). При небольших отличиях в деталях, авторы в основном сходятся в том, что рода Eoschubertella и Pseudostaffella произошли от эоштаффеллид через морфологически и стратиграфически переходные рода Plectostaffella и Semistaffella (Рейтлингер, 1971).

Первые эоштаффеллиды со смещенной осью навивания появляются в позднесерпуховское время (возникновение рода Plectostaffella). Сюранский подъярус отражает начальную стадию эволюционного процесса приобретения шарообразной раковины фузулинид от чечевицеобразных Eostaffella путем рассогласованности оси навивания. В сюранское время от примитивных плектоштаффелл происходит род Semistaffella.

В акавасское время от Semistaffella отходит прогрессивная ветвь, которая дает начало семейству Pseudostaffellidae (род Pseudostaffella). В это время в результате широкой радиации признаков рода Pseudostaffella образовалось более 50 видов. В течение акавасского времени намечаются основные направления развития псевдоштаффеллид. В это же время от рода Plectostaffella произошел род Varistaffella, который образовал слепую ветвь закончившую свое существование в начале московского века.

Зона Ps. antiqua подразделяется на три подзоны, отражающие последовательные эволюционные преобразования псевдоштаффеллид. В акавасское время постепенно увеличивается численность псевдоштаффеллид по сравнению с другими группами фораминифер от 5 до 30 % (количественное сравнение применено только к фораминиферовым известнякам одной фации). Увеличение видового разнообразия псевдоштаффеллид происходит на фоне распространения эоштаффелл, семиштаффелл, архедисцид и эндотирид, переходящих из подстилающих отложений.

В аскынбашское время наблюдается дальнейшее видообразование Pseudostaffellа и разделение этого рода на две ветви. Появляются формы со слабо вытянутым по оси навивания внешним оборотом - род Staffellaeformes (отряд Fusulinida) с образованием ветви, приведшей к веретенообразным фузулиноидам. У псевдоштаффелл формируются высокие асимметричные и субквадратные хоматы и диафанотека в строении стенки (род Neostaffella).

В архангельское время начинается видообразование ромбических профузулинелл и появляется переходный подрод Profusulinella (Tikhonovichiella).

В верхах башкирского яруса уже обособляются три морфологических типа, вытянутых по оси навивания форм: субшарообразные, коротко-ромбические и удлиненно-ромбические. Одновременно с установлением устойчивых форм идет развитие волнистости септальных перегородок. При этом изменяется еще третий признак - хоматы, которые в процессе эволюции укорачиваются.