Мшанки латорпского и волховского горизонтов (нижний - средний ордовик) Ленинградской области

Введение.

Актуальность. Мшанки биллингенского подгоризонта латорпского горизонта (нижний ордовик, флоский ярус) Ленинградской области являются самыми древними в пределах Восточно-Европейской платформы. Создавшиеся в Балтийском бассейне в раннем и начале среднего ордовика благоприятные условия позволили этой группе достичь наибольшего разнообразия по сравнению с другими одновозрастными бассейнами. В средней части волховского горизонта (средний ордовик, дапинский ярус) Ленинградской обл. встречены 4 из 6 известных отрядов мшанок. Древнейшие находки из латорпского горизонта, многочисленность и разнообразие их в волховском горизонте указывают на необходимость их изучения, в целях понимания начального этапа развития типа Bryozoa. Несмотря на наличие публикаций по этой теме (Горюнова, 1992; 1996; Pushkin, Popov, 1999), многие из существующих вопросов остаются еще не освещенными.

Цель и задачи работы. Целью работы явилось определение комплексов мшанок латорпского горизонта, нижней, средней и верхней частей волховского горизонта, а также уточнение морфологии встреченных родов и видов.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Выявить комплексы мшанок, характерные для латорпского горизонта, нижней, средней и верхней частей волховского горизонта.
2. Определить основные этапы в развитии мшанок изучаемого интервала на основании изменения их таксономического состава и особенностей морфологии.
3. Изучить географическое распространение мшанок тремадокского - раннедарривилского времени и уточнить время и место появления основных отрядов мшанок класса Stenolaemata.

Научная новизна. Детально изучена морфология латорпских и волховских мшанок Ленинградской области. Среди них выделено 5 новых видов и 1 род. Впервые установлены четыре комплекса мшанок: латорпский - 13 видов 7 родов (4 вида установлены впервые и 3 из них новые); нижневолховский - 19 видов 8 родов (4 вида установлены впервые и 2 из них новые); средневолховский - 30 вид 16 родов (3 вида установлены впервые и 3 из них новые); верхневолховский - 36 видов 18 родов (4 вида установлены впервые и 4 из них новые). На этой основе впервые выделены три этапа развития мшанок. На основании смены таксонов мшанок и особенностей их морфологии установлено, что переход от ранневолховского к средневолховскому времени является наиболее важным. Появление всех типов гетерозооециев, присутствующих в колониях изученного интервала произошло в латорпское (неозооеции, мезозооеции и акантозооеции) и ранневолховское (эксилязооеции) время. Впервые составлена сводная схема распространения мшанок для раннего и начала среднего ордовика всего мира, а также построены карты распространения мшанок в тремадокское, флоское, дапинское и раннедарривилское время.

Теоретическое и практическое значение. Основные результаты могут быть использованы при решении вопросов региональной стратиграфии, при палеобиогеографических построениях и реконструкции путей миграции и расселения ранне- и среднеордовикских мшанок, а также при чтении курса лекций по палеонтологии беспозвоночных.

Основные защищаемые положения.

1. В латорпском и волховском горизонтах присутствуют четыре комплекса мшанок: латорпский (13 видов из 7 родов, 5 семейств, 3 подотрядов и 2 отрядов); нижневолховский (19 видов из 8 родов, 6 семейств, 4 подотрядов и 2 отрядов); средневолховский (30 вид из 16 родов, 10 семейств, 6 подотрядов и 4 отрядов); верхневолховский (36 видов из 18 родов, 10 семейств, 6 подотрядов и 4 отрядов).

2. В латорпско-волховское время на основании смены таксонов мшанок и особенностей их морфологии выделены три этапа в их развитии: первый - соответствует латорпскому времени, второй - ранневолховскому и третий - средне,- и поздневолховскому. Наиболее значимым в развитии мшанок явился переход от ранневолховского к средневолховскому времени, когда появились 2 отряда, 2 подотряда, 4 семейства, 7 родов и 11 видов, стала более разнообразна форма колоний, сформировался последовательный и двуслойно-симметричный план строения колоний, среди трепостомид стали преобладать колонии с многочисленными диафрагмами в автозооециях.

3. На основе анализа палеогеографического распространения древнейших мшанок удалось установить, что наиболее вероятным центром их формирования был бассейн Южного Китая, откуда известны самые древние мшанки отрядов Trepostomida и Cryptostomida. В ордовикский бассейн Балтоскандии они мигрировали позже (в середине флоского времени) в связи с повышением уровня моря во время латорпской трансгрессии и открытием бассейна на восток (в современных координатах), в сторону Уральского палеоокеана.

Материал и методы. Основой для диссертации послужила коллекция, включающая свыше 500 колоний или их фрагментов из 5 местонахождений Ленинградской области. К мшанкам, собранным с середины 1980-х годов сотрудниками Палеонтологического института РАН в ходе экспедиций, возглавлявшихся С.В. Рожновым, относятся: 9 колоний из латорпского горизонта (плитный карьер около дер. Путилово и р. Лава), 9 колоний из нижней части (р. Лава) и 12 - из средней части волховского горизонта (р. Волхов). Этот материал был предоставлен автору для изучения Р.В. Горюновой. В пополнении коллекции принимали участие автор совместно с П.В. Федоровым и В.Б. Ершовой, которыми в августе 2005 г. из латорпского горизонта севернее дер. Белые кресты были собраны 30 колоний. Из верхней части волховского горизонта (р. Лынна) происходит 470 колоний, из них 435 экземпляров получено от А.А. Мадисон, собранных ею и Рожновым в 2000 г. путем промывки породы с 15 уровней. Для привязки уровней отбора проб использовался детальный разрез, составленный А.В. Дроновым. Позже материал промывки был разделен на фракции 10-5, 5-2 и < 2 мм. Наибольшее количество колоний было обнаружено во фракциях 2-5 мм и < 2 мм, которые не могли быть использованы для изготовления шлифов из-за малых размеров. Сюда же входят 35 колоний, собранные автором в этом же местонахождении в 2002 г.

В целом сохранность материала хорошая. Многие экземпляры были зарисованы, измерены и сфотографированы с различным увеличением. Автором были изготовлены ориентированные шлифы из 30 колоний латорпских и 77 колоний волховских мшанок.

Применялся традиционный метод исследования внутреннего строения колоний мшанок в прозрачных ориентированных шлифах с помощью биологического микроскопа при разном увеличении. Фотографии шлифов были изготовлены цифровыми фотоаппаратами Nikon, модели D200 и E950. Изученные коллекции хранятся в Палеонтологическом институте РАН (N 3535 и 5075).

Апробация. Основные результаты работы были изложены в докладах на I и II и III Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов, в 2004, 2005, 2006 гг. (Палеонтологический институт РАН, г. Москва) и на 6-ой Балтийской стратиграфической конференции, 2005 г. (г. С.-Петербург), а также приведены в 6 публикациях.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы, 25 фототаблиц с изображениями мшанок и объяснения к ним. Она изложена на 147 страницах, включая 1 текстовую таблицу и 46 рисунков. Список литературы содержит 183 наименования, в том числе 66 на иностранных языках.

Исследования ордовикских мшанок были начаты мною в 2003 г. под руководством О.Б. Бондаренко и Р.В. Горюновой во время обучения на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ и продолжены в магистратуре и во время обучения в аспирантуре под руководством А.С. Алексеева.

Автор благодарен руководителю А.С. Алексееву и особенно глубоко признателен Р.В. Горюновой, которая направляла мои исследования в ПИНе, за научные консультации и помощь в написании статей. Автор благодарит: за обсуждение результатов и ценные рекомендации - О.Б. Бондаренко, Л.И. Кононову, И.С. Барскова, Л.А. Вискову, О.Б. Вейс, С.В. Рожнова, за предоставленный материал - А.А. Мадисон и С.В. Рожнова, за присланную литературу - А. Эрнста (A. Ernst), за информацию о типовых экземплярах видов рода Orbipora - П.Д. Тейлора (P.D. Taylor), за предоставленный материал и консультации - П.В. Федорова и В.Б. Ершову, за помощь в изготовлении шлифов - В.И. Сидоркина, фотографий - А.В. Мазина и П.Б. Кабанова.