Стратиграфия и фораминиферы неогеновых отложений Восточной Камчатки

Глава V. Морфология раковины и экология представителей исландиеллид.

5.1. История изучения

Семейство Islandiellidae Loeblich et Tappan, 1964 состоит из разнообразных и многочисленных позднекайнозойских фораминифер, распространенных в бореальных и арктических районах, в том числе в неогеновых и четвертичных бассейнах северо-западной окраины Тихого океана.

Неогеновые Islandiellidae Дальнего Востока достаточно подробно изучались Н.А. Волошиновой в 1950-1970-е гг. (Волошинова, 1952; Волошинова, I960; Волошинова и др., 1970). Впоследствии систематика группы была существенно пересмотрена на основе более детальных исследований строения раковины четвертичных и современных видов (Гудина, 1966; Гуськов, 1997; Саидова, Гудина, Троицкая, 1968; Саидова, 1975, 1981; Norvang, 1959, Nomura, 1983). Анализ истории изучения исландиеллид позволил проследить развитие взглядов на систематику и морфологию данного семейства.

5.2. Строение раковины и принятая терминология

Семейство Islandiellidae включает довольно сложно организованных бентосных фораминифер, обладающих рядом эволюционно продвинутых признаков. Исландиеллиды имеют двухрядную раковину с чередующимся расположением камер, со спирально-плоскостным навиванием. Раковина кальцитовая, секреционная, с радиально-лучистой структурой и биламеллярным типом строения стенки (Брынов, 1984; Гуськов, 1997).

В этом подразделе настоящей работы даны определения основных морфологических элементов раковины, имеющих важное диагностическое значение, а также рассмотрено строение устья.

5.3. Положение семейства Islandiellidae в системе фораминифер

Первоначально в основу выделения семейства Islandiellidae Loeblich et Tappan, 1964 были положены следующие признаки: структура стенки раковины (радиально-лучистая) и строение устья (устьевой аппарата с внутренней зубной пластинкой) (Loeblich, Tappan, 1964). Однако позднее эти авторы отказались от его выделения, поместив его представителей в семейство Cassidulinidae d' Orbigny, 1839, посчитав, что тип строения стенки раковины не является надсемейственным признаком (Loeblich, Tappan, 1988). Таким образом, до настоящего времени валидность семейства Islandiellidae, а также его положение в системе таксонов более высокого ранга, являются дискуссионными, как и валидность некоторых родов, выделенных ранее российскими микропалеонтологами.

В данной работе используется систематика фораминифер, предложенная Х.М. Саидовой (1981), согласно которой семейство Islandiellidae относится к отряду Cassidulinida d'Orbigny, 1839. Выделение таксонов разного уровня основано на следующих морфологических признаках: структура стенки раковины расценивается как признак надсемейственного ранга; семейства выделяются на основе типа строения раковины. Подсемейства отличаются строением устья, степенью развитости устьевого аппарата. Таксономическими признаками родового ранга являются форма раковины, форма и очертания камер, характер пупочной области, детали строения устьевого аппарата. В качестве видовых рассматриваются характер периферического края, наличие или отсутствие киля, очертание пупочных краев камер, форма и размер устьевых частей камер, форма и очертание камер, размер и контур раковины. Внутривидовая изменчивость у исландиелдид проявляется незначительно и выражается в изменчивости размеров раковин, числа пар камер в последнем обороте, степени инволютности и выпуклости раковины.

Изучение морфологии раковины пяти родов семейства Islandiellidaе с помощью сканирующего микроскопа позволило уточнить некоторые детали строения устья. Так род Islandiella имеет раковину с округлым периферическим краем, устье арковидное, первичный зуб относительно небольшой. Раковина рода Discoislandiella дисковидной формы, часто с хорошо выраженным килем, устье треугольно-арковидное, апертурный гребень хорошо выражен, первичный зуб относительно крупный. Род Cassandra имеет раковину дисковидной формы, камеры с характерным пережимом в центральной части, устье щелевидное, первичный зуб слабо развит. Род Cassilamellina имеет раковину с округлым периферическим краем, устье в виде низкой арки, с хорошо выраженным первичным зубом удлиненно-треугольной формы, который занимает большую часть устья, с широким сулкусом. Раковина рода Planocassidulina дисковидной формы, устье овальное, первичный зуб почти не разъединен с вторичным зубом и по высоте почти равен губе. Каждый из изученных родов имеет постоянный характерный набор признаков, которые позволяют на их основании выделить пять групп видов, таким образом, подтвердив валидность выделения данных родов внутри этого семейства.

5.4. Особенности распространения и экологии исландиеллид

Наиболее разнообразны представители семейства Islandiellidae в Тихом океане, в котором обитает около 40 видов из 11 родов этого семейства (Саидова, 1975, 1976; Троицкая, 1973; Asano, Nakamura, 1937; Nomura, 1983; Hasegawa, Nomura, 1995; Scott et al, 2000).

Экологию современных исландиеллид в арктических и бореальных областях изучали З.Г. Щедрина (1952, 1953), Х.М. Саидова (1975, 1976), В.И. Гудина (1968), Т.С. Троицкая (1970, 1973), С.В. Таманова (1971, 1973), А.В. Фурсенко (1968, 1970), Л.Ю. Поляк (1985), М.С. Бараш и др. (2001, 2005), Т.А. Хусид и др. (2005), Бубенчикова Н.В. и др. (2010), K. Asano, M. Nakamura (1937), G.J. Anderson (1963), J.W. Murray (1991, 2006) и другие исследователи. Вопросами палеоэкологии сообществ фораминифер неогена Дальнего Востока занимались Н.А. Волошинова и Л.С. Леоненко (1973), Т.В. Преображенская (1975, 1979), М.Я. Серова (1978), Т.В. Дмитриева (2004, 2005, 2007), С.П. Плетнев (2006). В целом это холодноводное семейство, представители которого обитают, в основном, при температурах придонных вод ниже 3^oС. Как правило, они доминируют или представлены значительным числом экземпляров в комплексах бентосных фораминифер на глубинах 200-1000 м. В наибольшем числе они живут на внешней кромке шельфа и материковом склоне и характеризуют фации открытого моря, что определило возможность их использования в палеогеографических и палеоэкологических реконструкциях.

Анализ распределения исландиеллид в неогеновых отложениях о. Карагинского и п-ва Камчатского показал, что условия обитания северотихоокеанских родов данного семейства в неогене, в целом, соответствовали современным.