Мшанки латорпского и волховского горизонтов (нижний - средний ордовик) Ленинградской области

Глава 3. Комплексы мшанок латорпского и волховского горизонтов Ленинградской области.

На основании литературных данных и собственных исследований проанализировано распространение мшанок в латорпском и волховском (подгоризонты B_IIα, B_IIβ и B_IIγ) горизонтах с учетом количества колоний и выделены 4 комплекса (прил. 1).

1. Комплекс I (латорпский) (флоский ярус). Наиболее древние находки мшанок происходят из латорпского горизонта (биллингенский подгоризонт, леэтсеская свита) (Модзалевская, 1953, 1986; Pushkin, Popov, 1999) и относятся к отрядам Cystoporida и Trepostomida. Первый отряд представлен родом Revalotrypa Bassler, 1952 и 3 видами, второй - 6 родами и 10 видами: Esthoniopora Bassler, 1911 с 3 видами и Esthonioporella Modzalevskaya, 1953 с 1 видом (сем. Esthonioporidae); Dianulites Eichwald, 1829 с 1 видом (сем. Halloporidae); Phragmopora Vinassa de Regny, 1920 с 1 видом (сем. Phragmoporidae), Dittopora Dybowski, 1877 с 2 видами и Hemiphragma Ulrich, 1893 с 2 видами (сем. Monticuliporidae) (рис. 1).

Среди них наиболее многочисленны Revalotrypa и Esthoniopora.

На рубеже латорпского и волховского времени или раннего и среднего ордовика, флоского и дапинского веков, исчезают 5 видов.

2. Комплекс II (нижневолховский) (дапинский ярус) включает мшанки отрядов Cystoporida и Trepostomida. Отряд Cystoporida представлен родом Revalotrypa с 3 видами; Trepostomida - 7 родами и 16 видами: Esthoniopora с 3 видами, Esthonioporella с 1 видом, Dianulites с 7 видами, Diplotrypa с 1 видом, Phragmopora с 1 видом, Dittopora с 2 видами и Anaphragma с 1 видом.

В ранневолховское время в отряде Trepostomida появился подотряд Amplexoporina и сем. Stenoporidae, кроме этого, 9 новых видов ранее существовавших родов: Revalotrypa papillaris, Esthoniopora communis, Dianulites fastigiatus, D. modzalevskae, D. multimesoporicus, D. eichwaldi, D. collucatus, D. janischevskyi, Phragmopora multiporata и два вида новых родов: Diplotrypa Nicholson, 1879 (D. petropolitana) и Anaphragma Ulrich et Bassler, 1904 (A. vetustum).

В ранневолховское время доминировали Revalotrypa, Esthoniopora и Dianulites.

На рубеже ранневолховского и средневолховского времени не отмечено исчезновения ни одного вида мшанок.

3. Комплекс III (средневолховский) (дапинский ярус) включает мшанки отрядов Cystoporida, Trepostomida, Tubuliporida и Cryptostomida. Отряд Cystoporida представлен родом Revalotrypa с 3 видами, Trepostomida - 12 родами и 24 видами: Esthoniopora с 3 видами, Esthonioporella с 1 видом, Orbipora с 2 видами, Dianulites с 7 видами, Diplotrypa с 1 видом, Hexaporites с 1 видом, Phragmopora с 1 видом, Dittopora с 3 видами, Hemiphragma с 1 видом, Anaphragma с 2 видами, Monotrypa с 1 видом и Chyphotrypa с 1 видом, Tubuliporida - родом Wollinella с 1 видом и Goryunovia с 1 видом, Cryptostomida - родом Prophyllodictya с 1 видом.

В средневолховское время появляется 2 отряда с 2 подотрядами и 2 семействами: Tubuliporida (подотряд Paleotubuliporina, сем. Phaceloporidae) и Cryptostomida (подотряд Ptilodictyina, сем. Ptilodictyidae), а также 2 семейства отряда Trepostomida - Aisenvergiidae Dunaeva, 1964 и Anisotrypidae Dunaeva et Morozova, 1967, 3 новых вида ранее существовавших родов: Dittopora sokolovi, Hemiphragma rotundatum, Anaphragma verectum и 8 видов 7 новых родов: Orbipora Eichwald, 1856 (O. solida и O. acanthophora), Hexaporites Pander, 1830 (H. fungiformis); Monotrypa Nicholson, 1879 (M. jewensis), Chyphotrypa Ulrich et Bassler, 1904 (C. antiqua), Wollinella Dzik, 1981 (W. baltica), Goryunovia Taylor et Rozhnov, 1996 (G. hemiseptata) и Prophyllodictya Gorjunova, 1987 (P. intermedia).

В средневолховское время преобладали Esthoniopora, Dianulites и Dittopora.

На рубеже среднего и поздневолховского времени, примерно соответствующего границе дапинского и дарривилского веков исчезают 2 вида.

4. Комплекс IV (верхневолховский) (дарривилский ярус) включает мшанки отрядов Cystoporida, Trepostomida, Tubuliporida и Cryptostomida. Отряд Cystoporida представлен 2 родами и 5 видами: Revalotrypa с 3 видами, Lynnopora с 2 видами; Trepostomida - 12 родами и 26 видами: Esthoniopora с 3 видами, Esthonioporella с 1 видом, Orbipora с 2 видами, Dianulites с 7 видами, Diplotrypa с 3 видами, Hexaporites с 1 видом, Eichwaldopora с 1 видом, Phragmopora с 1 видом, Dittopora с 5 видами, Hemiphragma с 1 видом, Anaphragma с 2 видами и Monotrypa с 1 видом; Tubuliporida - родом Wollinella с 1 видом и Goryunovia с 1 видом; Cryptostomida - родом Prophyllodictya с 3 видами.

В поздневолховское время появляется 5 новых видов ранее существовавших родов: Diplotrypa olgae, Dittopora ramosa, D. moniliformis, Prophyllodictya putilovensis, P. gracilis и 3 видов 2 новых родов: Lynnopora Goryunova et Koromyslova, gen. nov. (L. lunata и L. arborea) и Eichwaldopora Pushkin et Popov, 2005 (E. ovulum). Новых таксонов на уровне отрядов, подотрядов или семейств в поздневолховское время не появилось.

В поздневолховское время преобладали Dianulites, Dittopora, Revalotrypa и Hexaporites.

На рубеже волховского и кундаского времени исчезают 12 видов.

В латорпско-волховское время на основании смены таксонов, а также особенностей морфологии, в развитии мшанок можно выделить три этапа, смена которых связана с трансгрессиями и регрессиями.

В тремадоке Балтийский бассейн представлял собой широкий залив, распространявшийся в глубь Русской платформы с запада и простиравшийся в широтном направлении. В латорпское время он оказался связан с Уральским бассейном в результате поднятие уровня моря после произошедшей в конце тремадока регрессии. Первый этап соответствует середине латорпского времени (биллингенское), когда мшанки впервые появились в Балтийском бассейне и были представлены 13 видами, принадлежащими 2 отрядам, 3 подотрядам, 5 семействам и 7 родам. На рубеже латорпского и волховского времени произошла кратковременная регрессия, сопровождавшаяся перерывом в осадконакоплении. На этом рубеже установлено исчезновение 5 видов.

Второй этап соответствует ранневолховскому времени. В это время в отряде Trepostomida произошло становление сем. Stenoporidae и подотряда Amplexoporina. В относительно мелководной части бассейна (Ленинградская область) существовали мшанки 19 видов, принадлежащие 2 отрядам, 4 подотрядам, 6 семействам и 8 родам.

На рубеже раннего и среднего волховского времени происходит резкое увеличение глубины бассейна (Кофман, 1971; Дронов, 1998, 1999, 2000). Установлено появление 2 отрядов, 2 подотрядов, 4 семейств, 7 родов и 11 видов. Возможно, что повышение разнообразия мшанок в это время связано с их миграцией из других акваторий, которая стала возможна в результате подъема уровня моря. Переход от ранневолховского к средневолховскому времени является наиболее значимым в развитии мшанок Балтийского бассейна.

На первом и втором этапе развития балтийские мшанки обладали в основном полусферическими формами колоний, для которых было характерно: простой параллельный или радиальный план строения колоний, трубчато-цилиндрические и трубчато-призматические автозооеции, с беспорядочно расположенными на поверхности колоний апертурами. Цистопориды имели округлые апертуры, трепостомиды - округлые, многоугольно-округлые и петалоидные. Из гетерозооециев у латорпских мшанок известны неозооеции (отряд Cystoporida), мезозооеции и акантозооеции (отряд Trepostomida), у ранневолховских - эксилязооеции (отряд Trepostomida). В автозооециях латорпских трепостомид обнаружены многочисленные гемифрагмы. В ранневолховское время начали появляться мшанки с многочисленными диафрагмами.

Третий этап относится к средне- и поздневолховскому времени. В средневолховское время существовали 30 видов из 16 родов, в позднее - 36 видов из 18 родов, принадлежащие 4 отрядам, 6 подотрядам и 10 семействам. Средневолховскому времени соответствует уровень максимального затопления. В дальнейшем, в поздневолховское время происходит постепенное уменьшение глубины бассейна, пестроцветные отложения вверх по разрезу сменяются сероцветными известняками, обогащенными глауконитом (Кофман, 1971; Дронов, 2000). На мшанках это событие сказалось не значительно. Новые таксоны на уровне отрядов, подотрядов или семейств в поздневолховское время не появилось, но исчезли 2 вида и появились 8 новых.

Третий этап характеризуется появлением стержневидных и стелющихся колоний (отряд Tubuliporida), для которых был характерен последовательный план строения, с не фиксированным местом закладки почек автозооециев, и сетчатые веерообразные, лентовидные, лентовидные ветвистые и стелющиеся колонии (отряд Cryptostomida), имеющие двуслойно-симметричный план строения и фиксированное место закладки почек автозооециев. Наблюдается большое разнообразие стержневидных колоний отряда Trepostomida. Для тубулипорид характерны трубчато-цилиндрические автозооеции и округлые апертуры, для криптостомид - трубчато коленчато-изогнутые автозооеции и овальные апертуры. У мшанок этих отрядов апертуры открывались на фронтальную поверхность колонии. В средне- и поздневолховское время новые типы гетерозооециев не появились. В автозооециях трепостомид были развиты многочисленные диафрагмы.

На рубеже волховского и кундаского времени произошло резкое падение уровня моря (Рожнов, 2005). В это время исчезло 12 видов мшанок.