Мшанки латорпского и волховского горизонтов (нижний - средний ордовик) Ленинградской области

Глава 4. Начальный этап эволюции мшанок.

4.1. К вопросу о происхождении мшанок. Существуют две гипотезы происхождения мшанок: (1) от камптозоа (Nielsen, 1977); (2) от форонид (Clark, 1979; Larwood, Taylor, 1979; Иванова-Казас, 1986, 1987; Горюнова, 1996; Малахов, 1995).

О происхождении колониальных организмов, в том числе и мшанок, имеются две гипотезы (Марфенин, 1993): (1) происхождение колониальных организмов от одиночных; (2) колониальность как один из способов регуляции роста организма, возникшая в результате бластогенеза. Согласно первой гипотезе Н.Н. Марфенин (1993) предполагает, что одной из важнейших особенностей происхождения колониальности у мшанок было раннее появление внешнего скелета. Палеонтологическая летопись не дает ответа на вопрос о времени и способе возникновения колоний мшанок. Не найдены отпечатки ни одиночных, ни колониальных бесскелетных мшанок. Все известные первые мшанки обладали скелетом и колониальной организацией.

Древнейшими представителями мшанок, потомками форонид считают: (1) класс Phylactolaemata (Jebram, 1986); (2) класс Gymnolaemata (Larwood, Taylor, 1979; Горюнова, 1996). Предполагают, что первые мшанки были подобны современному роду Monobryozoon, который является колониальной мшанкой, по мнению одних исследователей (Беклемишев, 1964; Вискова, 1992; Марфенин, 1993) и одиночной - других (Горюнова, 1986, 1996). Считают, что от них произошли мшанки отряда Ctenostomida (класс Gymnolaemata) (Горюнова, 1992, 1996) или отряда Vesiculariida (надкласс Gymnolaemata, класс Eurystomata) (Вискова, 1992).

Вопрос о происхождении мшанок класса Stenolaemata неоднозначный. Согласно одной из гипотез, от мшанок отряда Ctenostomida произошли мшанки отряда Tubuliporida (Taylor, Larwood, 1979), второй - Cystoporida (Горюнова, 1996), третьей - Trepostomida (Pushkin, Popov, 1999; Пушкин, 2003). Наиболее древние известные мшанки тремадока не дают ответа на этот вопрос. Они принадлежат трем отрядам: Trepostomida, Cryptostomida и Cystoporida.

4.2. Распространение древнейших мшанок (рис. 1).

Южный Китай. Наиболее древние мшанки известны из нижнего ордовика Южного Китая. В тремадокском ярусе [формация Феньсиан (Fenxiang Formation), конодонтовая зона Paltodus deltifer] провинции Хубей установлены мшанки отрядов Trepostomida (сем. Aisenvergiidae) и Cryptostomida (сем. Ptilodictyidae). Оба отряда представлены новыми видами: первый - Nekhorosheviella nodulifera, N. semisphaerica, Orbiramus normalis, O. ovalis, O. minus; второй - Prophyllodictya prisca (Xia et al., 2007). Следует отметить, что род Prophyllodictya в других районах мира известен с середины дапинского яруса, а Nekhorosheviella - с катийского яруса верхнего ордовика, что придает данному комплексу молодой облик. Авторы статьи (Xia et al., 2007) коррелируют отложения формации Феньсиан с хуннебергским подгоризонтом, но, по мнению Т.Ю. Толмачевой (Корень и др., 2006) зона Paltodus deltifer должна соответствовать варангускому горизонту.

Дапинский - дарривилский ярусы. В провинции Шанси (Shensi) мшанки происходят из брахиоподовой зоны Poloi и слоев с Didymograptus sp. (Yang, 1957; Kobayashi, 1960) и представлены отрядами Cystoporida (сем. Revalotrypidae) и Cryptostomida (сем. Intraporidae). К первому относится Revalotrypa huoi (Yang, 1957), ко второму - Trepocryptopora dichotomata Yang, 1957 и T. flabelata Yang, 1957. В провинции Синьцзян (Xinjang) мшанки Batostoma jinhongshanense Yang et Xia, 1986 и B. altunshanense Yang et Xia, 1986 (отряд Trepostomida, сем. Monticuliporidae) найдены в нижней части серии Малиезикен (Malieziken), что соответствует по Р.В. Горюновой (1996) верхнему аренигу (дапинский - дарривилский ярусы).

Лаврентия. Тремадокский ярус. Самые древние находки мшанок на континенте Лаврентия установлены в формации Кайндблейд (Kindblade Formation), серия Орбакл (Arbuckle Group), ярус канадий (Canadian), в штате Оклахома, США. Они относятся к отряду Cystoporida (сем. Ceramoporidae) и представлены Ceramopora unapensis Ross, 1966 (Ross, 1966; Dzik, 1981; Tuckey, 1990). Канадий по Л.Ф. Хинтзу (Hintze, 1973) соответствует тремадоку и аренигу Великобритании; по С.П. Робсону и Б.Р. Пратту (Robson, Pratt, 2001) его верхняя часть (формация Кайндблейд) относится к зоне Tetragraptus, что соответствует верхней части хуннебергского и основанию биллингенского подгоризонтов (Корень и др., 2006). Формация Кайндблейд по Р.Л. Этингтону и Д.Л. Кларку (Ethington, Clark, 1981) соответствует интервалу зон конодонтов Oepikodus communis - "Microzarkodina" marathonensis, коррелирующемуся с верхней частью хуннебергского и основанием биллингенского подгоризонтов (Webby et al., 2004). По М.Е. Таки (Tuckey, 1990) формация Кайндблейд относится к верхнему тремадоку.

Во флоском ярусе в верхней части формации Филлмор (Fillmore Formation) Западной Юты (США) выявлены мшанки отряда Trepostomida - Orbipora utahensis (Hinds, 1970) (сем. Aisenvergiidae) (Wilson et al., 1992) и Dianulites fastigiatus Eichwald, 1829 (сем. Halloporidae) (Taylor, Wilson, 1999). Верхняя часть формации Филлмор коррелируется с биллингенским подгоризонтом (Ethington, Clark, 1981; Wilson et al., 1992; Taylor, Wilson, 1999; Taylor, Ernst, 2004). Кроме того, мшанки D. fastigiatus были встречены в штатах Арканзас и Миссури (США) в пределах поднятия Озарк в канадии (Canadian), точнее в кассинии (Cassinian), Блек-рок (Black Rock), зона Didymograptus bifidus (Decker, 1935; McLeod, 1978). Кассиний - это верхняя часть канадия (Kay, 1960) и он соответствует биллингенскому подгоризонту (McLeod, 1978; Dzik, 1981; Taylor, Wilson, 1999).

Дапинский ярус - нижний дарривил. В формации Кенош (Kanosh Formation, зона Histiodella altifrons) Западной Юты установлены мшанки отряда Trepostomida: Orbipora utahensis, Ibexella multidiaphragmata Ernst, Taylor et Wilson, 2007 и Kanoshopora droserae Ernst, Taylor et Wilson, 2007 - сем. Aisenvergiidae; ?Diplotrypa sp. - сем. Halloporidae; Eridotrypa subtilis Bork and Perry, 1968, E. hindsi Ernst, Taylor et Wilson, 2007, Batostoma sp. и Nicholsonella sp. - сем. Monticuliporidae; Amplexopora? sp. - сем. Stenoporidae (Hinds, 1970; Ernst et al., 2007). Отложения, содержащие эти мшанки, коррелируются со средней и верхней частями волховского горизонта (Webby et al., 2004; Ernst et al., 2007). А. Эрнст и др. (Ernst et al., 2007) считают эти мшанки нижнеордовикскими: ибекский ярус (Ibexian). В основании дарривилского яруса формации Леман (Lehman Formation) штата Юта установлены мшанки отряда Cryptostomida (сем. Ptilodictyidae) - Phillodictya crystalaria Hinds, 1970.

Авалония. Во флоском ярусе [аренигская серия, моридунский ярус (Moridunian), верхняя пачка формации Огоф-Хен (Ogof Hen Formation), зона T. phyllograptoides] Южного Уэльса (район Кармартена) известны мшанки отряда Trepostomida - Orbipora sp. (сем. Aisenvergiidae) (Taylor, Cope, 1987). Формация Огоф-Хен коррелируется с хуннебергским подгоризонтом латорпского горизонта (Webby et al., 2004; Taylor, Ernst, 2004).

В дапинско-дарривилском интервале Ирландии из верхнего аренига (Tourmakeady Limestone, зоны Isograptus gibberus - Didymograptus hirundo) описаны мшанки отряда Phylloporinida: Alwynopora orodamus Taylor et Curry, 1985 (сем. Enalloporidae) (Taylor, Curry, 1985). Зона Isograptus gibberus коррелируется со средней и верхней частями волховского горизонта, а зона Didymograptus hirundo - с верхней частью волховского и нижней частью кундаского горизонтов (Webby et al., 2004).

Балтия. Флоский ярус. Наиболее древние мшанки на территории Балтии установлены в биллингенском подгоризонте латорпского горизонта Ленинградской области. Они представлены двумя отрядами: Cystoporida (сем. Revalotrypidae) и Trepostomida (сем. Esthonioporidae, Halloporidae, Phragmoporidae и Monticuliporidae) (Модзалевская, 1953, 1986; Горюнова, 1988, 1992, 1996; Pushkin, Popov, 1999).

Из отложений дапинского и дарривилского (нижняя часть) ярусов Ленинградской области России, Эстонии и Белоруссии известны мшанки 5 отрядов: Cystoporida (сем. Revalotrypidae), Trepostomida (сем. Aisenvergiidae, Esthonioporidae, Halloporidae, Ralfimartitidae, Monticuliporidae, Stenoporidae и Anisotrypidae), Rhabdomesida (сем. Goldfussitrypidae), Tubuliporida (сем. Phaceloporidae) и Cryptostomida (сем. Ptilodictyidae).

Новая Земля. В отложениях нелидовского горизонта (нижний - средний ордовик, тремадокский - дарривилский ярусы) Вайгачско-Южно-Новоземельской структурно-фациальной зоны мшанки известны только на Новой Земле и представлены отрядами Cystoporida и Trepostomida (Астрова, 1965; Бондарев и др., 1965, 1968; Нехорошева, 1968, 1970). К первому отряду относятся роды Revalotrypa (сем. Revalotrypidae), Ceramopora и Lamtshinopora (сем. Ceramoporidae), Profistulipora (сем. Anolotichiidae); ко второму - Dianulites и Diplotrypa (сем. Halloporidae), Nicholsonella и Stigmatella (сем. Monticuliporidae), Cyphotrypa (сем. Stenoporidae).

Другие регионы. В других регионах мира мшанки появились значительно позже, начиная с конца дарривилского века. На Таймыре первые мшанки (отряды Trepostomida и Cryptostomida) известны начиная со среднего ордовика (энгельгардтовский горизонт, зона Hustedograptus teretiusculus) (Нехорошева, 1966). Он коррелируется с верхней частью дарривилского яруса - ухакуским горизонтом (Корень и др., 2006). На Северной Земле мшанки (отряд Trepostomida) установлены на о. Октябрьской Революции. Они встречены в нижней и средней части Озерной свиты (средний ордовик) (Nekhorosheva, 2002). Наиболее древние мшанки (отряды Trepostomida и Cryptostomida) на Сибирской платформе обнаружены в среднем ордовике (волгинский горизонт) (Каныгин и др., 1984), который коррелируется с верхней частью дарривилского яруса - ласнамягиским горизонтом (Корень и др., 2006). С территорий, принадлежавших в ордовике континенту Гондвана, мшанки известны начиная только с верхнего ордовика (Ross, 1961; Suttner, Ernst, 2007).

Для тремадокского, флоского, дапинского и раннедарривилского времени построены схемы географического распространения мшанок (рис. 2, 3). В качестве основы использована карта расположения материков для тремадокского - начала дарривилского времени (Cocks, Torsvik, 2004).

Самые древние мшанки обитали в раннеордовикском бассейне Южного Китая. Если мшанку Ceramopora unapensis считать тремадокской, то в тремадокском веке, существовали два тепловодных бассейна заселенных мшанками: Южно-Китайский и Северо-Американский. В первом жили мшанки отрядов Trepostomida и Cryptostomida, во втором - Cystoporida (рис. 3). Северо-Американский бассейн располагался между 30° южной широты и экватором в субтропическом или тропическом поясе, а Южно-Китайский - между 60° и 30° южной широты в умеренном поясе. В Южно-Китайском бассейне мшанки появились приблизительно варангуском времени, а в Северо-Американском - хуннебергском.

Во флоское время в Авалонском бассейне, который располагался между 30° и 60° южной широты в умеренном поясе, обитали мшанки отряда Trepostomida (рис. 2). Возраст этих мшанок соответствует хуннебергскому времени. Возможно, мшанки сем. Aisenvergiidae мигрировали в Авалонский бассейн из Южно-Китайского. В Северо-Американском бассейне существовали мшанки отряда Cystoporida (сем. Ceramoporidae), а в период, соответствующий хуннебергскому - началу биллингеского времени, появились мшанки отряда Trepostomida (сем. Aisenvergiidae и Halloporidae). Возможно, мшанки сем. Aisenvergiidae мигрировали сюда из Южно-Китайского или Авалонского бассейнов. В Балтийском бассейне во флоское (биллингенское) время обитали мшанки отрядов Cystoporida и Trepostomida. Возможно, что мшанки мигрировали сюда из одного из трех, существовавших во флоское время бассейнов.

Во флоское время для Южно-Китайского, Авалонского и Северо-Американского бассейна общим является сем. Aisenvergiidae, а для Северо-Американского и Балтийского - сем. Halloporidae. Кроме этого, в Балтийском бассейне преобладает большое количество эндемичных форм - это мшанки семейств Revalotrypidae, Esthonioporidae, Phragmoporidae и Monticuliporidae. Возможно, что мшанки в Балтийский бассейн могли мигрировать и раньше, но условия существования в нем в тремадокское (варангуское время) и начале флоского (хуннебергское время) время были не подходящими для их развития и, возможно, что единичные представители этих мшанок не сохранились.

В дапинское и раннедарривилское время в Южно-Китайском бассейне известны мшанки трех отрядов: Cystoporida, Trepostomida и Cryptostomida, в Авалонском - отряда Phylloporinida, в Северо-Американском - отряда Trepostomida (в раннедарривильское время появляются мшанки отряда Cryptostomida), в Балтийском - мшанки 5 отрядов: Cystoporida, Trepostomida, Rhabdomisida, Tubuliporida и Cryptostomida (рис. 3). Возможно, что систематическое разнообразие мшанок Ленинградской области этого времени связано с их большей изученностью по сравнению с другими регионами.

Тремадокско-дапинское время характеризуется становлением основных отрядов палеозойских мшанок. За это время возникли 6 отрядов мшанок из 8 известных в палеозое. Самые древние мшанки Trepostomida и Cryptostomida известны из тремадокского яруса Южного Китая, Cystoporida - из ?тремадокского яруса Северной Америки, а достоверные из флоского яруса (биллингенский подгоризонт) Ленинградской области, Rhabdomesida - из дапинского яруса (волховский горизонт, подгоризонт B_IIα) Эстонии, Tubuliporida - из дапинского яруса (волховский горизонт, подгоризонт B_IIβ) Ленинградской области и Phylloporinida - из дапинского яруса Ирландии (рис. 4).