Копаевич Людмила Федоровна
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук
|
содержание |
4. Модель эволюции глоботрунканид, в которой установлены три продолжительных политаксонных этапа (поздний альб-сеноман, средний турон-сантон, середина раннего кампана-маастрихт) и три кратковременных олиготаксонных интервала (граница сеномана и турона, терминальный сантон-ранний кампан, терминальный маастрихт-начадо дания). Каждому этапу свойственен собственный набор типов раковины, определенный тип жизненной стратегии и эволюционного развития, свой уровень таксономического разнообразия.
Этапы развития ПФ
В настоящее время общепринято, что планктонная форма жизни появилась еще в докембрии, а различные типы ее возникали позже. Одним из древнейших планктонных форм являлись, возможно, акритархи, которые появившись в докембрии, были широко распространены в течение палеозоя. В кембрии появились радиолярии, которые на протяжении фанерозоя достигали все более высоких уровней разнообразия и приспособились ко всем океаническим режимам (Агарков, 2000; De Wever et al., 2001; Копаевич, Вишневская, 2007). В то же время фораминиферы, в настоящее время почти повсеместно обитающие в океанах и морях, смогли перейти к планктонному образу жизни не ранее триасового периода, а уверенное их присутствие в бассейнах датируется байосским веком (BouDagher-Fadel et al., 1997; Кузнецова, Корчагин и др., 2003).
История развития ПФ складывалась в рамках последовательной изменчивости с постепенной трансформацией форм потомства во времени. Обычно новые таксоны закреплялись в эволюционном процессе, используя преимущество слабой конкуренции в периоды низкого таксономического разнообразия.
Концепция развития, включающая непрерывное усовершенствование морфологических признаков, общепринята и достаточно очевидна, но ее применение не может объяснить причину сохранения и устойчивости примитивных форм одновременно с вымиранием сложных, высокоспециализированных потомков.
Если узкая специализация это результат острой конкуренции, то эволюционные шансы предпочтительнее у тех, кто каким-то образом оказался вне ее. При этом длительное существование примитивных форм, казалось ушедших на задний план в борьбе за существование, выходит на первый план. Поэтому вместо выживания наиболее приспособленных происходит их вымирание. В.А. Красилов выделил два типа эволюции - когерентный, под контролем складывающейся устойчивой структуры экологического сообщества, в условиях острой конкуренции, и некогерентный, в условиях распадающейся экологической системы и ослабленной конкуренции. По мнению автора, традиционная теория эволюции в сущности описывает лишь когерентное развитие и должна быть существенно дополнена в отношении некогерентного (Красилов, 1986). Если обратиться к развитию ПФ, то хорошей иллюстрацией устойчивости примитивных морфотипов может служить современный вид Globigerina bulloides, который внешне весьма схож с некоторыми юрскими представителями. Именно формы, обладающие признаками этого вида, впервые перешли к планктонному образу жизни.
Между кризисами виды примитивных морфотипов, благодаря их относительно высокой степени приспособляемости, не вымирали. Они обеспечивали регенерацию сообщества и были необходимы для обеспечения устойчивости экологической системы. В условиях кризиса примитивные таксоны по-прежнему исполняли свои обязанности и заполняли большие пространства, подготавливая почву для более конкурентоспособных видов следующей стадии. Занимая освободившиеся экологические ниши, виды-космополиты вынуждены были менять свою жизненную стратегию, а вместе с этим и морфологию.
Исследование морфогенеза юрских и меловых ПФ, количественный анализ таксономического разнообразия и географического распространения позволили выявить пути приспособления к планктонному образу жизни и охарактеризовать основные этапы их развития.
Эволюция ПФ, развитие новых структурных элементов раковины, характера орнаментации были тесно связаны с океаническими обстановками и имели определенную направленность. Развитие высокоспециализированных, морфологически продвинутых таксонов определялось расширением умбиликальной площадки и главного устья, развитием дополнительных устьев на умбиликальной, реже на дорзальной сторонах, развитием структур, окаймляющих главное устье, эволюцией киля от простого ряда пустул или бугорков до двойного киля у большинства глоботрунканид. Ярко выраженный киль является одним из наиболее характерных признаков раковин ПФ, начиная с альбского века (Копаевич, Вишневская, 2008; Копаевич, 2010). В процессе филогенеза наблюдается преимущественное развитие киля на дорзальной стороне, на умбиликальной он появляется позже. Этим можно объяснить более раннее появление однокилевых роталипорид, чем двукилевых глоботрунканид (Корчагин О., 2003). Все эти изменения связаны с тем, что усложнение морфологии, наилучшим образом позволяло приспособиться к изменениям окружающей среды и оптимально использовать жизненные ресурсы.
Эволюциия ПФ шла постепенно от примитивной "глобигериноподобной" с простым устьем к килеватым, сильно скульптированным формам со сложно построенным устьевым аппаратом. Развитие этих признаков шло параллельно с возникновением новых таксонов в соответствии с теорией прерывистого равновесия, когда таксон мог долгое время существовать без изменений, а затем новые признаки быстро формировали совершенно новый морфотип. При этом развитие шло в разные этапы геологического времени разными путями: в одном случае накопление морфологических изменений происходило постепенно, с возникновением большого количества переходных форм (градуализм). Во втором - новый таксон возникал скачкообразно, когда морфологические различия существенны, а переходные формы отсутствовали (пунктуализм).
Периоды вымирания высокоспециализированных таксонов совпадали с неблагоприятными палеогеграфическими ситуациями в истории развития океанов и связанных с ними морей, которые являлись средой обитания планктона. Благоприятным для развития планктонной биоты отрезкам времени соответствовали "политаксонные" периоды или периоды высокого таксономического разнообразия. Моменты глобальных эвстатических регрессий дестабилизировали среду и вызывали вымирание таксонов, приспособленных к стабильным, мало меняющимся обстановкам. Вымирание способствовало резкому сокращению таксономического разнообразия ПФ и возникновению олиготаксонных периодов. Помимо регрессий дестабилизирующим фактором могли служить обстановки дефицита кислорода. Они получили название "бескислородных событий", в меловом периоде таких событий было, по крайней мере, три. ОАЕ 1 - баррем-апт-альбское событие, сильно растянутое во времени и проявившееся с разной интенсивностью и в разные отрезки геологического времени во всех молодых океанах. Более кратковременный и интенсивный ОАЕ 2 был на рубеже сеномана и турона, а самый слабо выраженный ОАЕ 3, был приурочен к коньяку и сантону. Возникновение, длительность и площадное распространение ОАЕ определялись целым комплексом причин, которым уже уделялось внимание в предшествующих публикациях (Алексеев и др., 1994; 2007; Гаврилов, Копаевич, 1996; Kopaevich, Kuzmicheva, 2002; Бадулина и др., 2009).
Политаксонные и олиготаксонные этапы развития биоты отличались также и характером отбора. Естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев, или стратегий. Они названы r- и K- стратегии и математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста. Согласно этой концепции популяции, формируемые r-отбором, существовали в нестабильных условиях среды, когда они вынуждены были противостоять неблагоприятным, часто меняющимся условиям. При этом этапы относительно благоприятные для развития популяции могли быстро сменяться стрессовыми обстановками, влекущими за собой неизбежную гибель большого числа особей. Для организмов, подверженных r-отбору, прогнозируются мелкие размеры, ускоренное созревание, а также многочисленное потомство. При этом жизненные ресурсы расходуются на процессы воспроизведения популяции, а не на выживание ее отдельных представителей. Напротив, в стабильных условиях популяция подвергааются только слабым воздействиям случайных колебаний параметров среды. В результате возникают плотные популяции относительно постоянного объема, в которых существует активная конкуренция среди взрослых особей. Можно предположить, что в этом случае наиболее приспособленными к условиям среды оказываются организмы крупных размеров и с усложненной морфологией раковины. Популяциям такого типа присущ К-отбор, который характеризуется более растянутым во времени процессом размножения, более крупным и морфологически более специализированным потомством. Основные жизненные ресурсы при этом направлены на повышение выживаемости, что и влечет за собой усложнение морфологии раковины. Представители этой группы приспособлены к определенным обстановкам. Эта концепция была применена к меловым ПФ и получила развитие в работах многих исследователей (Корчагин, 1988; Бигон и др., 1989; Горбачик, Копаевич; 1992; Premoli Silva & Sliter, 1994, 1999; Petrizzo, 2000, 2002; Spezzaferri, Spiegler, 2005). Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно r- или K-стратегистами, большинство всё же имеют промежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями.
В связи с этим положением концепция r и K-стратегии применительно к ПФ была усовершенствована и расширена М-Р. Петриччо на основе изучения условий обитания ПФ в среднем туроне-кампане средних и высоких широт Южного полушария (Petrizzo, 1999, 2002). В состав таксонов с r-стратегией ею были включены Heterohelix, Laeviheterohelix, Hedbergella, то-есть примитивные морфотипы с мелкими раковинами. В состав К-стратегистов вошли Contusotruncana, Globotruncanita, Concavatotruncana, большинство Globotruncana и Marginotruncana. Была выделена переходная группа, в состав которой включены две подгруппы: таксоны, отдающие предпочтение К-отбору - К/r переходные формы. Сюда включены Dicarinella, Helvetoglobotruncana, Falsotruncana, а также крупные многорядные гетерогелициды (Pseudotextularia, Planoglobulina, Pseudoguembelina, Racemiguembelina, Ventilabrella). Безкилевые таксоны Whiteinella, Archaeoglobigerina, Costellagerina и Rugoglobigerina были выделены автором во вторую переходную подгруппу таксонов, отдающих предпочтение r-отбору - r/К переходные формы. Не совсем ясна жизненная стратегия рода Globigerinelloides, хотя он широко распространен в высоких широтах, а также в обедненных комплексах, характерных для неблагоприятных жизненных условий. Для родов Leopoldina, Clavihedbergella, Schackoina известна выживаемость в низкокислородных обстановках (Magniez-Jannin, 1998; Premoli-Silva et al., 1999; Coccioni, Luciani, 2004).
Для моментов геологической истории, когда происходили крупные экологические перестройки, r и K стратегии играли весьма значительную роль в восстановлении баланса экосистемы. Основную роль играли представители r-стратегии, благодаря своей высокой репродуктивности и экологическому оппортунизму. Вследствие такой стратегии органический мир способен к увеличичению своего потенциала, и, по мере восстановления равновесия, последователи K-стратегии постепенно выходят на первый план.
На протяжении мелового периода развитие ПФ шло по пути биологического прогресса, то есть возрастания плотности популяций и широкого расселения от мелководных участков к более глубоким участкам акваторий. Среди них постоянно образовывались новые морфотипы, приспособленные к обитанию на различных уровнях водного столба. Эволюционное развитие шло от "глобигериноподобного" юрского морфотипа к морфологически сложным таксонам. При этом у всех разнообразных морфотипов ранние стадии неизменно сохраняли онтогению примитивных таксонов. Простая "глобигериноподобная" форма, характерная для первых ПФ, была наиболее подходящей для универсального парения в условиях водных масс тогда еще относительно мелководных бассейнов. Поскольку позднемеловая эпоха была благоприятной для развития ПФ, то она представляла собой в целом политаксонный этап, который прерывался кратковременными олиготаксонными эпизодами (Горбачик, Копаевич, 1992; Копаевич, 2009). В эволюции ПФ на протяжении позднего мела можно выделить следующие этапы.
Позднеальбский-сеноманский политаксонный этап. К началу позднего альба у глоботрунканид уже сформировались основные признаки: тип строения раковины, строение стенки, характер периферического края, морфология устья, пупочной области, скульптура, форма и число камер. Становление позднемеловых морфотипов шло последовательно от Ticinella, появившегося в позднем апте предположительно от Hedbergella (Горбачик, 1986; Вишневская и др., 2006). Для начала позднего альба характерно преобладание видов с r-стратегией, у которых происходило постепенное изменение главных морфологических признаков. Это привело к возникновению таксонов с более высокой степенью организации. Морфологические изменения коснулись и планомалинид, что привело к широкому расселению рода Planomalina.
Среди морфологических усовершенствований следует отметить приобретение киля, которое стабилизировало положение раковины в водной колонке, появление дополнительных устьев, которое гарантировало более активное сообщение с внешней средой. Для роталипорид типичны скульптированные швы, а также крупные поры. Среди бескилевых таксонов доминируют Hedbergella, в сеномане появляются также Anaticenella и Whiteinella. Активная дивергенция роталипорид и их широкое расселение, а также первое появление двукилевых таксонов - Praeglobotruncana и Dicarinella, высокое таксономическое разнообразие группы в целом позволяет считать терминальный альб-сеноман политаксонным этапом в развитии глоботрунканид, во время которого доминировали таксоны с стратегией K/r. Многоустьевые и килеватые формы роталипорид являлись наиболее прогрессивными для данного этапа. Наряду с ними процветали и формы с r-стратегией. Для этого этапа характерен смешанный градуалистический и пунктуалистический типы эволюции.
Пограничный сеноман-туронский олиготаксонный интервал связан с проявлением океанского бескислородного события (ОАЕ-2). В составе комплексов ПФ произошли события, приведшие к резкому сокращению таксономического разнообразия. В случаях, когда зона кислородного минимума не достигала верхней части водной колонки, пограничный рубеж пересекали таксоны r-стратегисты, а также Praeglobotruncana и мелкие Dicarinella с r/K стратегией. В случае, когда зона кислородного минимума охватывала эуфотическую зону сохранялись лишь мелкие Heterohelix, Hedbrgella, а также представители ПФ с сильно вытянутыми камерами, относящиеся к роду Schackoina. Шакоины обладали радиально-вытянутыми камерами последнего оборота, что облегчало процесс парения в верхних слоях водной толщи. Именно поэтому подобные морфотипы - Leopoldina, Blowiella?, Schackoina характерны для эпизодов ОАЕ начиная с раннего мела.
Таким образом, пограничный сеноман-туронский интервал являлся типичным олиготаксонным этапом в развитии ПФ и доминированием примитивных таксонов с r-стратегией. Уменьшение разнообразия связано с вымиранием группы роталипорид.
Турон-сантонский политаксонный этап. После сеноман-туронского события начался новый этап диверсификацим ПФ, который связан с появлением и широким пространственным распространением двукилевых маргинотрунканид и дикаринеллид с весьма разнообразной формой раковины. Морфология раковин килеватых глоботрунканид в этом интервале настолько разнообразна, что в турон-коньякском интервале выделено несколько новых таксонов - Sigalitruncana Korchagin, Carpathoglobotruncana Ion, Falsotruncana Caron и отмечено широкое развитие переходных форм (Robaszynski уе al., 1990). Высокое таксономическое разнообразие планктонных фораминифер на туронском уровне отмечено. О. А. Корчагиным (2001; 2003). Среди бескилевых таксонов доминируют Whiteinella и появившиеся в туроне Archaeoglobigerina, обладающие умбиликальным устьем, и четким периферическим поясом, близким к настоящему килю. Именно с этим интервалом связано первое появление K-стратегистов, а общее таксономическое и морфологическое разнообразие глоботрунканид в турон-сантонском интервале позволяют отнести его к разряду политаксонных. Эволюция турон-сантонских ПФ развивалась по пунктуалистическому сценарию у K-и K/r стратегистов и по градуалистическому - у r-стратегистов. Высокого таксономического разнообразия достигают в этот период гетерогелициды, среди которых появляются скульптированные формы рода Sigalia (Nederbragt, 1990).
Пограничный позднесантонско-кампанский олиготаксонный интервал. На этом отрезке преобладали виды с r-стратегией. Конец сантона маркируется резким сокращением таксономического разнообразия за счет исчезновения большинства специализированных маргинотрунканид и дикаринеллид, то есть K-стратегистов. В терминальном сантоне полностью исчезают представители рода Concavatotruncana. Сократилось таксономическое разнообразие r-стратегистов за счет вымирания большинсва видов среди Hedbergella и Whiteinella. Процесс сокращения таксономического разнообразия, начавшись на рубеже коньяка и сантона, продолжался на протяжении сантонского века. При этом падало разнообразие как r- так и K-стратегистов. В конце этапа преобладали представители Archaeoglobigerina, Globigerinelloides, Heterohelix, Hendersonia (r- и r/K стратегисты). Здесь же появились первые представители рода Globotruncana, быстрая эволюция которых и широкое территориальное расселение характерно уже для следующего кампан-маастрихтского интервала.
Кампан-маастрихтский политаксонный этап. Для кампан-маастрихтских глоботрунканид характерно сочетание в различных вариантах всех признаков, характеризующих высокоспециализированные таксоны. Некоторые из них являлись новыми, как например замена портиков на тегиллу в устьевом аппарате Globotruncana, сильная выпуклость дорзальной стороны у Contusotruncana, появление форм, обладающих шипами и выростами на концах камер у Radotruncana. Для позднего маастрихта характерно присутствие видов рода Abathomphalus, который обладал узким умбиликальным устьем с тегиллой, ребристой скульптурой и двумя широко расставленными килями. Морфология раковины этого рода сочетала в себе как признаки Globotruncana, так и Rugoglobigerina
Для кампан-маастрихтского интервала характерны также активное развитие и эволюция бескилевых таксонов. Так, от рода Archaeoglobigerina произошел род Rugoglobigerina со скульптурой в виде явно выраженных ребер. Этот род достиг максимального таксономического разнообразия в маастрихтском веке, когда от него произошло несколько ответвлений - Bucherina, Rugotruncana, Trinitella и Plummerita. В середине кампанского века быстро увеличилось разнообразие Globotruncanella с уплощенными камерами и устьем с портиками. Появившись в туроне, эти формы имели подчиненное значение вплоть до указанного интервала. Следует отметить крупные размеры всех указанных форм, особенно это касается таких видов как Globotruncanita stuarti, Contusotruncana сontusa, Abathomphalus intermedius, A. mayaroensis и большинства ругоглобигерин. Относительно медленная эволюция и большая изменчивость привели к возникновению большого количества переходных форм, у части из них бывает сложно определить родовую принадлежность (Robaszynski, Caron, 1995). Кампан-маастрихтский интервал, таким образом, характеризовался градуалистическим типом эволюции и являлся политаксонным этапом в развитии глоботрунканид, когда их разнообразие было наибольшим. Явным преобладанием в составе комплексов, имели высоко специализированные виды с K/r и K стратегией. Пунктуалистический тип эволюции характерен для позднего маастрихта, когда появлялись коротко живущие таксоны Bucherina, Rugotruncana, Trinitella и Plummerita, часть которых являлась монотипной.
Высокого таксономического разнообразия достигают гетерогелициды и планомалиниды. Среди первых пользовались широким развитием многорядные морфотипы - Pseudotextularia, Racemiguembelina, Ventilabrella. Эти роды, в отличие от Heterohelix, Laeviheterohelix, принадлежали группе высокоспециализированных таксонов с r/K и K/r стратегией. В составе планомалинид в верхнемеловых отложениях встречены представители рода Globigerinelloides. Он появился еще в апте и разделен на две ветви (Горбачик, 1986) Одна из них Globigerinelloides ferreolensis-G.ultramicrus-G. eaglefordensis-G. bentonensis продолжала свое развитие в позднем мелу. Последние три вида известны из сеноман-коньякских отложений. Непосредственным продолжением этой ветви в позднем мелу является последовательность видов G. aspera - G.volutus- G.clavatus - G.messinae. Политаксонным этапом в развитии этой группы является позднекампанский-маастрихтский интервал, когда от основного ствола обособляются две ветви: первая выделялась некоторыми авторами как род Biglobigerinella (Lalicker, 1948; Копаевич, 1975; Горбачик, 1986). Эти формы обладалт раздвоенным устьем, а некоторые из них и раздвоенной последней камерой (B. algeriana- B.multispina). Однако, эти признаки не имеют систематического значения, а являются реакцией на неблагоприятные условия среды, так как периодически появлялись на разных стратиграфических уровнях в раннем и позднем мелу (Venturati, 2006). Вторая ветвь - это появление вида G. impensis, обладавшего сильно скульптированной крупной многокамерной раковиной (Sliter, 1977; Горбачик, 1986). Пока трудно определить тип жизненной стратегии позднемеловых планомалинид из-за неполноты знаний о современных представителях этого морфотипа. Однако если исходить из размеров, скульптированности раковины можно предложить, что большинство из них принадлежали к r-стратегистам, за исключением G. impensis,который более напоминает r/K стратегистов.
Приведенные данные об этапах развития планктонных фораминифер на протяжении позднего мела позволяют сделать следующие выводы:
1. Этапы развития глоботрунканид тесно связаны с главными палеогеографическими событиями, которые были характерны для позднемеловой эпохи. К их числу следует отнести трансгрессивно-регрессивные флуктуации, обстановки дефицита кислорода и климатические минимумы.
2. Развитие разных филогенетических групп шло разными темпами. Быстрее других развивались роталипориды в альбе-сеномане, маргинотрунканиды в туроне-коньяке и глоботрунканиды в маастрихте.
3. Все быстро эволюционирующие формы принадлежали к K и K/r - стратегистам и большинство их существовало на протяжении не более двух-трех веков.
4. Наряду с этим постоянно присутствовали консервативные, медленно эволюционирующие формы. Они имели относительно простую морфологию, принадлежали к, r и r/K стратегистам и имели широкое географическое распространение. Эти таксоны можно назвать долгожителями, так как некоторые существовали на протяжении пяти и более веков (Hedbergella).
|
