Копаевич Людмила Федоровна
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук
|
содержание |
3. Морфофункциональные изменения раковин ПФ, количественные флуктуации комплексов связаны с переломными моментами позднемеловой эпохи (терминальный сеноман, ранний кампан, поздний маастрихт). Именно эти рубежи определили ход эволюции группы.
Измененения ПФ на критических рубежах
3.1. Граница альб-сеноман. Граница альба и сеномана является важной по разным причинам. Во-первых, это не только граница между ярусами, но и между отделами меловой системы. Во-вторых, альб-сеноманский интервал связан со многими крайне важными событиями, которые наложили свой отпечаток на характер осадконакопления и, как следствие, распределение фаций. Во многих регионах Европы к этому рубежу приурочена смена в характере осадконакопления, когда глинисто-песчаный тип седиментации сменяется чисто карбонатным. Рубеж альба и сеномана связан с интереснейшими событиями в развитии аммонитов, иноцерамов, радиолярий и других групп ископаемых организмов, в том числе и ПФ, сеноманский этап развития которых тесно связан с позднеальбским.
К началу позднего альба у глоботрунканид уже сформировались основные признаки, характеризующие различные таксоны - тип строения раковины, строение стенки, характер периферического края, тип устья, строение умбиликальной области, скульптура, форма и число камер, характер септальных швов. Многие из них коррелятивно связаны друг с другом. В позднем альбе и раннем сеномане продолжали существовать глобигериниды с раковинами двух типов строения - спирально-плоскостным и спирально-коническим или трохоидным. Среди последних наиболее консервативными и, соответственно, долго живущими являются Blefuscuiana и Hedbergella, а наиболее прогрессивными, с более коротким интервалом существования Ticinella, Thalmanninella и Rotalipora. На протяжении альба-сеномана у трех последних родов в процессе филогенетического развития происходило изменение нескольких признаков (Gorbachik, Kopaevich, 2002; Kopaevich et al., 2005; Вишневская и др., 2006; Копаевич, 2008. 2009; Kopaevich, Vishnevskaya, 2009).
1. Преобразование субсферических камер в уплощенные, начавшееся в позднем апте и завершившееся в сеномане (эволюционная линия Hedbergella trocoidea - Ticinella roberti -Thalmanninella subticinensis - Thalmanninella spp. - Rotalipora).
2. Расширение умбиликальной области и образование в ней умбиликальных пластинок прикрывющих дополнительные устья (эволюционная линия Ticinella roberti - T. praeticinensis - Thalmanninella subticinensis.
3. Преобразование дополнительных умбиликальных устьев в умбиликально-шовные у некоторых видов Ticinella - Ticinella preaticinensis - Ticinella primula, T. rayanaudi в среднем и позднем альбе и у ранних Thalmanninella subticenesis и T. ticinensis в позднем альбе.
4. Образование шовных дополнительных устьев, не связанных с умбиликусом - у сеноманских видов Thalmanninella appenninica, T. gandolfi и др.
5. Преобразование периферического края из округлого широкого в приостренный на поздних стадиях онтогенеза у представителей рода Ticinella и резко выраженный килеватый у позднеальбских T. praeticinensis и Thalmanninella. subticinensis и сеноманских таксонов.
Формирование киля происходило первоначально у переходных форм от Ticinella к Thalmanninella за счет образования шиповатой скульптуры вдоль периферического края, а затем и за счет уплощения камер с умбиликальной и дорзальной сторон также вдоль периферического края. В результате у раковин роталипорид в конце альба начинает изменяться общая форма раковины от двояковыпуклой до в различной степени спирально-выпуклой в сеномане. Выделение позднеальбских praeticinensis-ticinensis в самостоятельный род Pseudothalmanninella (Gonzalea-Donoso et al., 2007; Caron, Spezzaferri, 2008) подчеркивает важную роль позднеальбского интервала в эволюции этой филогенетической ветви. В состав рода Pseudothalmanninella включены также P. klausi и P. tehamensis, характерные для верхней части верхнего альба (зоны praeticinenesis - ticinensis-appenninica). Для сеноманских представителей рода Thalmanninella характерна комбинация признаков: относительно широкий умбиликус, умбиликальные или шовные дополнительные устья, наличие киля, уплощенные камеры, дорзально- или умбиликально выпуклая форма раковины. В позднем альбе появляются и другие килеватые формы - Praeglobotruncana, которые не имели дополнительных устьев. Среди планоспиральных планомалинид - характерно развитие рода Planomalina с килем и реликтовыми устьями в основании септальных швов. Появление киля является особенностью позднеальбского интервала.
Главными биотическими событиями в развитии ПФ можно считать преобразования в строении устья - формирование умбиликально-шовных дополнительных устьев, начавшееся в среднем и завершившееся в позднем альбе у безкилевых форм (Ticinella primula-rayanaudi); развитие дополнительных устьев у килеватых (полностью или частично) видов родов Pseudothalmanninella - Thalmanninella в позднем альбе; образование шовных дополнительных устьев с умбиликальными валиками сначала на нескольких последних камерах (T. ticinensis, T. appenninica) в конце позднего альба, затем на все камерах последнего оборота (T. gandolfii, T. deeckei, T. greenhornensis) в раннем сеномане Сочетание таких признаков, как наличие киля и шовных дополнительных устьев характеризует начало сеномана. Такая комбинация признаков в эволюции ПФ появилась впервые. Для рода Rotalipora характерны дополнительные шовные устья, все более обособленные от главного, отсутствие околоумбиликальных валиков, а также узкий умбиликус. У планомалинид появление форм с периферическим килем также характерно для позднеальбского этапа. Новым морфологическим признаком в развитии глобигеринид явилась скульптура в виде правильных полигональных ячеек у Favusella washitensis, сформировавшаяся в позднем альбе (Gorbachik, Kopaevich, 2002; Копаевич, 2009). В этот же отрезок времени у представителей многих существовавших родов происходило увеличение размеров и числа камер в обороте (Горбачик, 1986).
Появившиеся на протяжении позднего альба-раннего сеномана морфологические признаки способствовали активному приспособлению к условиям пелагиали. Дополнительные устья и крупные поры облегчали раковину и улучшали сообщение цитоплазмы с внешней средой. Скульптура в виде килей, бугорков, шипиков, ребер (последнее у Costellagerina) способствовало увеличению площади поверхности раковины, ее лучшему сцеплению с окружающей водной толщей и повышало ее способность к флотации (Gorbachik, Kopaevich, 2002; Kopaevich, 2008, 2009)
В стратотипическом разрезе альб-сеноманской границы Монт-Ризу в пограничном интервале выделена серия биособытий, позволяющая детально расчленить отложения верхней подзоны зоны Stoliczkaia dispar верхнего альба (Gale et al., 1996, рис. 4). В нижней части зоны Stoliczkaia dispar фиксируется интервал совместного присутствия Thalmamminella appenninica и Planomalina buxtorfi; следующий уровень совпадает с последним присутствием в разрезах P.buxtorfi (136-116 м). Выше выделен интервал совместного присутствия T. appenninica и T. ticinensis (подзона Thalmanninella appenninica-T. ticinensis, 116-40 м). Следующее подразделение начинается с исчезновения T. ticinensis (промежуток с T. appenninica без T. ticinensis, 40-36 м). Граница альба и сеномана фиксируется массовым появлением вида T. globotruncanoides. Эти событийные уровни хорошо фиксируются и в разрезах Северного Кавказа (рис. 5), но мощность терминальной части альба не превышает здесь 10 м (Вишневская и др., 2006).
3.2. Граница сеноман-турон. В позднемеловой истории развития ВЕП и ее южного обрамления сушествовли непродолжительные моменты перестроек палеогеографической ситуации (не более 2-3 млн.л.). Такими моментами были поздний сеноман, ранний кампан и поздний маастрихт.
Морские отложения позднесеноманского и раннетуронского возраста имеют литологические, фаунистические и геохимические характеристики, указывающие на существование обстановок дефицита кислорода в водной толще Мирового океана. Этот непродолжительный эпизод (около 1 млн лет), был назван "океанским бескислородным событием" или ОАЕ-2 (Oceanic Anoxic Event). Сеноман-туронские, преимущественно светлые известняково-мергельные породы содержат от одного до нескольких темно-окрашенных прослоев с высокими концентрациями Сорг от 1-2% до 20%. Тонкая слоистость и отсутствие биотурбации в этих слоях указывает на исчезновение бентосной фауны. В случае, когда темноокрашенные прослои не выражены, пограничные сеноман-туронские породы характеризуются специфическими микрофаунистическими комплексами, а также изотопными сигналами, указывающими на аномальную палеогеографическую ситуацию. Повышенные величины ?13С, интерпретируются как показатели быстрого захоронения громадных масс Сорг в осадках и роста биопродуктивности на больших пространствах Мирового океана.
Отложения с подобными характеристиками найдены в различных регионах - от океанических плато и открытых участков океанических бассейнов до континентальных окраин и шельфовых морей. В восточной части Средиземноморского пояса и на территории ЕПО подобного типа породы обнаружены в разрезах Крыма, на Северном Кавказе, на Мангышлаке и Копет-Даге, в разрезах Средней Азии: Таджикская депрессия, восточные и западные районы Средней Азии и Амударьинская синеклиза (Найдин, Алексеев, 1981; Самышкина, 1983; Джалилов и др., 1985; Алексеев, Копаевич и др., 1994; Тур, 1998; Алексеев и др., 1997; Корчагин, 1998; Алексеев, Копаевич и др., 2007).
Широкое распространение битуминозных фаций позволило предположить, что их образование контролировалось не локальными особенностями осадочных бассейнов, а было продуктом широко распространенных океанских бескислородных условий. Подобные осадки формировались под влиянием двух основных факторов: (1) позднемеловой трансгрессии, увеличившей площади мелководных эпиконтинентальных и окраинных морей, и сопровождавшейся увеличением продукции органического карбоната; (2) существованием ровного глобального климата, который сократил запасы холодной донной воды, содержащей кислород, в Мировом океане.
Существование бескислородных обстановок, или обстановок дефицита кислорода привело к значительным изменениям в структуре комплексов ПФ, а также повлияло на морфологию их раковины. Существование Thalmanninella и Rotalipora было остановлено условиями дефицита кислорода, которые охватили значительные пространства водной толщи, как в широтном, так и в вертикальном направлениях. В то же время другие формы благополучно миновали этот рубеж и продолжили свое дальнейшее развитие (Hedbergella, Whiteinella, Praeglobotruncana, Heterohelix).
В частности для сеноман-туронского битуминозного уровня в разрезе Бонарелли в Италии было выдлено несколько фаз (Coccioni, Luciani, 2004 ), каждая из которых охарактеризована специфическим составом фораминиферовых ассоциаций, включая пики разнообразия и кризисные явления. Они свидетельствуют об ухудшении условий, пик которых совпадает с Бонарелли-event. Затем следовало постепенное, хотя и не полное восстановление (recovery). Хотя в развития фораминифер на границе сеномана и турона не фиксируется настоящего массового вымирания, но отмечается исчезновение специализированных форм группы роталипорид.
Фаза 1: относительно стабильные условия. Характерны обстановки, когда водная колонка была стратифицирована, существовало много различных экологических ниш, для каждой из которых был характерен свой комплекс ПФ. К концу 1 фазы возникли обстановки нестабильности и эвтрофные условия чередовались с обстановками низкого содержания кислорода.
Фаза II: условия стресса. Низкое разнообразие и большое количество видов-оппортунистов чередуется со спорадически встречающимися переходными и олиготрофными глубоководными формами, указывая на увеличение эвтрофии и редукцию стратификации водных масс. Внутри фаз II и IV отмечается общее для всех таксонов уменьшение размеров раковин, когда в популяции необходимо преобладание видов с быстрой способностью к репродукции (McLeod et al., 2000).
Фаза III: экстремально стрессовые обстановки. Высокое обилие радиолярий предполагает присутствие высокой продуктивности. Отсутствие известкового планктона может быть связано с растворением раковин в условиях окисления органики.
Фаза IV: стрессовые обстановки. ПФ начинают оправляться от кризиса, но система еще остается в кризисном состоянии, на что указывают низкое таксономическое разнообразие и преобладание таксонов, предпочитающих поверхностные воды, а также присутствие шакоинид (особи с вытянутыми камерами). Эвтрофные обстановки подтверждаются сохраняющимся обилием радиолярий.
Фаза V: частичное восстановление. ПФ постепенно увеличивали таксономическое разнообразние, возвращаясь к значениям фазы I. Высокое содержание хедбергеллид и хетерохелицид указывает на то, что даже 150 тыс.л. спустя после формирования слоев, обогащенных Сорг, условия события Бонарелли не закончились полностью.
Неоднократно отмечалось совпадение появления форм с вытянутыми камерами последнего оборота и обстановками дефицита кислорода. В раннем мелу присутствие представителей родов Leopoldina и Clavihedbergella совпадало с наиболее интенсивными проявлениями ОАЕ 1 (Coccioni, Luciani, 2002). То же самое можно наблюдать и на материалах Крымско-Кавказского региона (Горбачик, 1986; Kopaevich, 2007; Vishnevskaya, Kopaevich, 2009).
Комплексное изучение стратотипического разреза границы сеномана и турона, расположенного в Северной Америке (Пуэбло в штате Колорадо) позволило не только детализировать биостратиграфическое расчленение зоны Whiteinella archaeocretacea, но и связать эти изменения с данными геохимических исследований и определениями изотопного возраста реперных уровней (Keller, Pardo, 2004). В результате в верхней части зоны Rotalipora cushmani выделены две подзоны. Интервал вымирания рода Rotalipora охватывает промежуток от 93,94 до 93,90 млн. лет. Установлена длительность зоны Whiteinella archaeocretacea - от 93,90 до 93,29 млн. лет. Она в свою очередь подразделена на три подзоны, Внутри нее установлен пик "цветения" Heterohelix, который отражает экспансию зоны кислородного минимума и совпадает с пиком ? 13С. Начало зоны Helvetoglobotruncana helvetica совпадает с отметкой 93,29 млн. лет. Граница между ярусами проводится ниже по появление аммонита Watinoceras devonense и совпадает с отметкой 93,49 млн. лет.
В пограничных отложениях сеномана и турона Юго-Западного Крыма также удалось выделить несколько событий (Алексеев и др., 2007; Kopaevich, Kuzmicheva, 2002, рис. 6).
1 - исчезновение Rotalipora в кровле известняков пачки VI-2; 2 - обедненный комплекс ПФ, состоящий преимущественно из раковин бескилевых таксонов в нижней части пачки VI-3, представленной глинами; этот интервал соответствует фазе II в разрезе Бонарелли. 3 - практически полное исчезновение ПФ и БФ, появление в разрезах уровней, обогащенных радиоляриями. Он совпадает с интервалом пачки VI-3, содержащим битуминозные прослои. Радиолярии здесь отличаются общим уменьшением размеров скелетов, увеличением губчатых форм среди спумеллярий и насселярий на фоне резкого сокращения таксономического разнообразия (Вишневская и др., 2006). Здесь же встречены Chondrites и остатки глубоководных рыб, зафиксированы положительный сдвиг ?13С и наибольшие концентрации Сорг (Алексеев и др., 1994; 2007; Kopaevich, Kuzmicheva, 2002). На этом же уровне фиксируется увеличение числа раковин гетерогелицид. Это подтверждает его корреляцию с максимально стрессовыми обстановками и совпадает с фазой III разреза Бонарелли. 4 -крупные Whiteinella и появление Dicarinella hagni. На этом же уровне происходит появление Quadrum gartneri (нанофоссилии). Это уровень, когда система начинает оправляться после кризиса, но таксономическое разнообразие ее пока еще остается низким (фаза IV в разрезе Бонарелли). 5 - появление единичных Helvetoglobotruncana helvetica (Kopaevich, Walaszczyk, 1990; Fisher et al., 2006), а также Dicarinella elata и Praeglobotruncana oraviensis (фаза V в разрезе Бонарелли), и других килеватых ПФ указывают на начало восстановления таксономического разнообразия ПФ (Алексеев и др., 2007; Kopaevich, 2009; Копаевич, 2010).
Приведенные материалы демонстрируют некоторые отличия в характеристике таксономического разнообразия ПФ, а также в уровнях появления и исчезновения некоторых таксонов, например более позднее появление вида Dicarinella hagni в крымских разрезах. Но общая тенденция ясна. Это вымирание однокилевых морфологически продвинутых роталипорид, замена их бескилевыми таксонами - Hedbergella, Anaticenella, Whiteinella, Schackoina, Heterohelix и затем обновление комплексов за счет появления маргинотрунканид.
Маргинотрунканидам свойственны изменение формы раковины, строения устьевого аппарата и периферического края, расцвет этих ПФ начался со среднего турона. У них важно постоянное присутствие двух килей, которые могут иметь разное положение (дорзальное или умбиликальное) и отличаться шириной межкилевого пространства. Этот признак тесно связан с формой раковины. Так, уплощенные и умбиликально-выпуклые раковины обладают более или менее параллельно расположенными килями, в то время как у дорзально-выпуклых форм более развита дорзальная часть киля. У всех маргинотрунканид главное устье умбиликально-внутрикраевое, дополнительные устья умбиликальные и прикрыты портиками. Форма раковоины у маргинотрунканид весьма разнообразна: от дорзально-выпуклых до уплощенных и сильно умбиликально-выпуклых. Этот признак является одним из главных для выделения родов. Представители рода Marginotruncana обладали дорзально-выпуклой или уплощенной раковиной с хорошо выраженными параллельными килями. У некоторых видов один из килей может быть выражен слабее и состоять из вытянутых в линию отдельных пустул, иногда киль может отсутствовать на последних камерах (M.coldreriensis). Некоторые виды: M.sigali, M.schneegansi, M.marianosi, M.angulata имели один киль, что дало основание выделить их в самостоятельный род Sigalitruncana Korchagin, 1982, используемый многими авторами (Loeblich et Tappan, 1988; Robaszynski et al., 1990; Корчагин, 2003, 2004). Представители рода Dicarinella имели уплощенную раковину и четкие, но тонкие кили (Корчагин, 2004), а Concavatotruncana - умбиликально-выпуклую с двумя килями, приближенными к дорзальной стороне. В коньякском веке появились первые Contusotruncana, которые обладали двукилевой раковиной с сильно сближенными килями и выпуклой дорзальной стороной. Эволюция этого рода продолжалась вплоть до конца маастрихта и шла в сторону увеличения выпуклости раковины вплоть до приобретения ею конической формы.
3.3. Граница сантон-кампан. Следующим заметным рубежом в истории развития рассматриваемой группы ПФ яаляется пограничный сантон - кампанский интервал, с которым связано окончание ОАЕ 3, а также, проявившееся во многих акваториях Мирового океана похолодание (Petrizzo, 2002, 2004, 2009). Падение разнообразия глоботрунканид, связанное со снижением таксономическог разнообразия и относительно быстрым вымиранием большинства представителей родов Marginotruncana, Dicarinella и Concavatotruncana, быстро сменнлось появлением и дивергенцией новых родовых таксонов. К их числу принадлежат Globotruncana и Globotruncanita.
Появившийся в сантоне новый род Globotruncana уже к середине кампана достиг высокого таксономического разнообразия. У Globotruncana произошла миграция внеумбиликально-умбиликального главного устья к умбиликальному положению. При этом умбиликальное отверстие предохранено уже не портиками, а единой пластиной - тегиллой. Форма раковины у представителей этого рода разнообразна - от дорзально-выпуклой до уплощенной и умбиликально-выпуклой. Следует отметить, что вымирание маргинотрунканид происходило не так резко, как это представлялось ранее (Caron, 1985; Robaszynski, Caron, 1995). Некоторые виды просуществовали вплоть до середины кампанского века (Odin et al., 2001). Это хорошо видно и на материалах из разрезов ВЕП (Олферьев и др., 2007).
Появившийся в том же интервале род Globotruncanita Reiss обладал ярко выраженной умбиликально-выпуклой раковиной с одним килем, устьевое отверстие у этого рода прикрывалось портиками, как и у предковых форм. Замещение двойного киля одним происходило постепенно, так у вида G. stuartiformis первые камеры последнего оборота обладали еще двойным килем. Позднее этот признак исчезает и весь последний оборот становится однокилевым (Маслакова, 1978). Важным элементом кампанских ассоциаций ПФ являются представители рода Rugoglobigerina, которые, как и Archaeoglobigerina, обладали шаровидными камерами, но приобретали скульптуру в виде ориентированных пустул или ребер (отсюда название рода).
3.4. Граница маастрихт-даний. Последний критический рубеж в развитии подавляющего числа ПФ связан с их вымиранием на маастрихт-датской границе. Этому процессу посвящено огромное количество исследований, так как к нему приурочено "великое мезозойское вымирание", затронувшее в той или иной мере практически весь органический мир.
Отдельным его аспектам были посвящены некоторые публикации автора с коллегами (Найдин и др., 1990, Найдин и др., 1998; Kopaevich, Beniamovskii, 1999, Копаевич в Никишин и др., 1999; Копаевич в Веймарн и др., 1998), в которых освещены особенности этого рубежа в Мангышлакском регионе, а также рассмотрены возможные причины великого вымирания. Коротко следует остановиться на некоторых аспектах поведения планктонной биоты на этом рубеже.
В отложениях Мангышлака и Туркмении впервые на Евро-Азиатской территории были обнаружены разрезы с повышенными концентрациями иридия в "глинах" на рубеже маастрихта и дания (М/Д). Этот интервал представлен здесь эпиконтинентальными карбонатами, которые формировались в относительно мелководных условиях. Глубина накопления осадков колебалась в пределах от 50 до 200 м. Палеонтологический состав фоссилий маастрихтского мела и датских известняков резко различен, в дании исчезают аммониты, белемниты, резко меняются комплексы брахиопод и двустворок. Иглокожие обильны на обоих уровнях, но систематический состав их резко различен (Найдин и др., 1990). Комплексы ПФ и известкового нанопланктона на М/Д границе претерпевают весьма радикальные изменения. Постепенно происходит обеднение ПФ в верхних горизонтах маастрихта (рис. 7), непосредственно под "глинами" остаются редкие гетерогелициды, глобигеринеллоидесы и хедбергеллы. Это формы, которые могли переживать стрессовые ситуации. Пограничные "глины" , а также нижние 1,5 м известняков дания в разрезе Кызылсай и 2,5 м грубого мела кошакского разреза не содержат ПФ за исключеним мелких Eoglobigerinа (Kopaevich, Beniamovskii, 1999), это так называемая "апланктонная" зона. В то же время БФ ведут себя относительно спокойно. Интересные результаты получены в рарезе г. Клементьева (Восточный Крым), который расположен в области развития относительно глубоководных отложений. Здесь терминальный маастрихт содержит богатый комплекс ПФ зоны Abathomphalus mayaroensis и аглютинированных БФ. В датской части разреза комплексы ПФ состоят из мелких раковин Euglobigerina и Parvulorugoglobigerina eugubina (Kopaevich et al., 2009; Копаевич и др., 2010). Проблема границы М/Д на Кавказском материале, а также характерные комплексы датских фораминифер рассмотрены в работах Э.М. Бугровой (Бугрова, 1988; Бугрова и др., 2000; Bugrova, 1996).
Большинство исследователей, связывающих события в изменении планктонной биоты развитием пелагиали, объясняет возникновение биотического кризиса на М/Д рубеже резким снижением ее продуктивности. В разных работах длительность этого интервала колеблется от 80 до 150 тыс.лет. Снижение биопродуктивности также объясняется по разному: от влияния "красных приливов" (Найдин и др., 1990) до цветения тасманитид (Fisher, 1991).
Основной вывод, который напрашивается после анализа всего материала по М/Д границе это в определенной степени уникальность рубежа. На протяжении относительно короткого интервала времени действовали различные геологические и биологические факторы, взаимодействующие друг с другом (Копаевич в Никишин и др., 1999). К ним можно отнести смену океанической циркуляции, цветение фитопланктона, вулканизм, интенсивность которого была необычайно высока (Keller et al., 2009. 2010).
|
